Хтось відкрив мейоз. Білкові механізми мейозу

Мейомз (від др.-грец. меЯщуйт - зменшення) або редукційний поділ клітини - поділ ядра еукаріотичної клітини зі зменшенням числа хромосом вдвічі. Відбувається у два етапи (редукційний та екваційний етапи мейозу). Мейоз не слід змішувати з гаметогенезом - утворенням спеціалізованих статевих клітин, або гамет, з недиференційованих стовбурових.

Зі зменшенням числа хромосом в результаті мейозу в життєвому циклі відбувається перехід від диплоїдної фази до гаплоїдної. Відновлення плоїдності (перехід від гаплоїдної фази до диплоїдної) відбувається в результаті статевого процесу.

У зв'язку з тим, що в профазі першого, редукційного етапу відбувається попарне злиття (кон'югація) гомологічних хромосом, правильне протікання мейозу можливе тільки в диплоїдних клітинах або в парних поліплоїдах (тетра-, гексаплоїдних і т. п. клітинах). Мейоз може відбуватися і в непарних поліплоїдах (три-, пентаплоїдних тощо клітинах), але в них, через неможливість забезпечити попарне злиття хромосом у профазі I, розбіжність хромосом відбувається з порушеннями, які ставлять під загрозу життєздатність клітини або розвивається з неї багатоклітинного гаплоїдного організму.

Цей механізм лежить в основі стерильності міжвидових гібридів. Оскільки у міжвидових гібридів у ядрі клітин поєднуються хромосоми батьків, що належать до різних видів, хромосоми зазвичай не можуть вступити до кон'югації. Це призводить до порушень розходження хромосом при мейозі і, в кінцевому рахунку, до нежиттєздатності статевих клітин, або гамет (основним засобом боротьби з цією проблемою є застосування поліплоїдних хромосомних наборів, оскільки в даному випадку кожна хромосома кон'югує з відповідною хромосомою свого набору). Певні обмеження на кон'югацію хромосом накладають і перебудови хромосоми (масштабні делеції, дуплікації, інверсії або транслокації).

При мейозі відбувається не тільки редукція числа хромосом до їх гаплоїдного числа, але відбувається надзвичайно важливий генетичний процес - обмін ділянками між гомологічними хромосомами, процес, що отримав назву кросинговера.

Існує кілька різновидів мейозу. При зиготному (характерному для аскоміцетів, базіміцетів, деяких водоростей, споровиків та інших.), котрим у життєвому циклі переважає гаплоїдна фаза, дві клітини - гамети зливаються, утворюючи зиготу з подвійним (диплоїдним) набором хромосом. У такому вигляді диплоїдна зигота (спокої, що спочиває) приступає до мейозу, двічі ділитися, і утворюється чотири гаплоїдні клітини, які продовжують розмножуватися.

Споровий тип мейозу зустрічається у вищих рослин, клітини яких мають диплоїдний набір хромосом. В даному випадку в органах розмноження рослин, що утворилися після мейозу, гаплоїдні клітини ще кілька разів діляться. Інший тип мейозу, гаметний, відбувається під час дозрівання гамет – попередників зрілих статевих клітин. Він зустрічається у багатоклітинних тварин серед деяких нижчих рослин.

У разі гаметного мейозу характерно при розвитку організму виділення клонів гермінативних клітин, які згодом диференціюватимуться в статеві клітини. І тільки клітини цих клонів будуть під час дозрівання піддаватися мейозу і перетворюватися на статеві клітини. Отже, всі клітини багатоклітинних тварин організмів, що розвиваються, можна розділити на дві групи: соматичні - з яких утворюватимуться клітини всіх тканин і органів, і гермінативні, які дадуть початок статевим клітинам.

Таке виділення гермінативних клітин (гоноцитів) зазвичай відбувається на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Так, детермінація гоноцитів у рачка циклопу відбувається вже на першому розподілі зиготи: одна з двох клітин дає початок гермінальним клітинам. У аскариди гермінативні клітини або клітини "зародкового шляху" (А.Вейсман) виділяються на стадії 16 бластомерів, у дрозофіли - на стадії бластоцисти, у людини - первинні статеві клітини (гонобласти) з'являються на 3-му тижні ембріонального розвитку в стінці жовтка. каудальний відділ ембріона.

Фази мейозу

Мейоз складається з 2 послідовних поділів із короткою інтерфазою між ними.

• · Профаза I - профаза першого поділу дуже складна і складається з 5 стадій:
• · Лептотена або лептонема - упаковка хромосом, конденсація ДНК з утворенням хромосом у вигляді тонких ниток (хромосоми коротшають).
• · Зиготена або зигонема - відбувається кон'югація - поєднання гомологічних хромосом з утворенням структур, що складаються з двох з'єднаних хромосом, званих зошитами або бівалентами та їх подальша компактизація.
• · Пахітена або пахінема - (найдовша стадія) - в деяких місцях гомологічні хромосоми щільно з'єднуються, утворюючи хіазми. Вони відбувається кросинговер - обмін ділянками між гомологічними хромосомами.
• · Диплотена чи диплонема - відбувається часткова деконденсація хромосом, у своїй частина геному може працювати, відбуваються процеси транскрипції (освіта РНК), трансляції (синтез білка); гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою. У деяких тварин в ооцитах хромосоми на цій стадії профази мейозу набувають характерної форми хромосом типу лампових щіток.
• · Діакінез - ДНК знову максимально конденсується, синтетичні процеси припиняються, розчиняється ядерна оболонка; центріолі розходяться до полюсів; гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.

До кінця Профази I центріолі мігрують до полюсів клітини, формуються нитки веретена поділу, руйнуються ядерна мембрана та ядерця

• · Метафаза I - бівалентні хромосоми вишиковуються вздовж екватора клітини.
• · Анафаза I - мікротрубочки скорочуються, біваленти діляться, і хромосоми розходяться до полюсів. Важливо відзначити, що через кон'югацію хромосом у зиготені до полюсів розходяться цілі хромосоми, що складаються з двох хроматид кожна, а не окремі хроматиди, як у мітозі.
• · Телофаза I - хромосоми деспіралізуються і утворюється ядерна оболонка.

Другий поділ мейозу слідує безпосередньо за першим, без вираженої інтерфази: S-період відсутній, оскільки перед другим розподілом не відбувається реплікації ДНК.

• · Профаза II - відбувається конденсація хромосом, клітинний центр ділиться і продукти його поділу розходяться до полюсів ядра, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу, перпендикулярне першому веретену.
• · Метафаза II - унівалентні хромосоми (що складаються з двох хроматид кожна) розташовуються на «екваторі» (на рівній відстані від «полюсів» ядра) в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку.
• · Анафаза II - уніваленти діляться і хроматиди розходяться до полюсів.
• · Телофаза II - хромосоми деспіралізуються і утворюється ядерна оболонка.

В результаті з однієї диплоїдної клітини утворюється чотири гаплоїдні клітини. У тих випадках, коли мейоз пов'язаний з гаметогенезом (наприклад, у багатоклітинних тварин), при розвитку яйцеклітин перший і другий поділ мейозу різко нерівномірні. В результаті формується одна гаплоїдна яйцеклітина і три так званих редукційних тільця (абортивні деривати першого та другого поділів).

Мейоз(грец. meiosis - зменшення, спадання) або редукційний поділ. Через війну мейоза відбувається зменшення числа хромосом, тобто. з диплоїдного набору хромосом (2п) утворюється гаплоїдний (n).

Мейозскладається з 2-х послідовних поділів:
I розподіл називається редукційне чи зменшувальне.
II розподіл називається екваційне чи зрівняльне, тобто. йде за типом мітозу (означає число хромосом у материнській та дочірніх клітинах залишається тим самим).

Біологічний сенс мейозу полягає в тому, що з однієї материнської клітини з диплоїдним набором хромосом утворюється чотири гаплоїдні клітини, таким чином кількість хромосом зменшується вдвічі, а кількість ДНК у чотири рази. В результаті такого поділу утворюються статеві клітини (гамети) у тварин та суперечки у рослин.

Фази називаються як і в мітозі, а перед початком мейозу клітина також проходить інтерфазу.

Профаза I – найтриваліша фаза та її умовно ділять на 5 стадій:
1) Лептонема (лептотен)- Або стадія тонких ниток. Йде спіралізація хромосом, хромосома складається з 2-х хроматид, на тонких нитках хроматид видно потовщення або згустки хроматину, які називаються - хромомерами.
2) Зігонема (зіготена,грец. нитки, що зливаються) - стадія парних ниток. На цій стадії попарно зближуються гомологічні хромосоми (однакові формою величині), вони притягуються і прикладаються друг до друга по всій довжині, тобто. кон'югують в області хромомірів. Це схоже на замок "блискавка". Пару гомологічних хромосом називають бівалентами. Число бівалентів дорівнює гаплоїдного набору хромосом.
3) Пахінема (пахітена, грец. товста) - стадія товстих ниток. Йде подальша спіралізація хромосом. Потім кожна гомологічна хромосома розщеплюється у поздовжньому напрямі і стає добре видно, що кожна хромосома складається з двох хроматидів, такі структури називають тетрадами, тобто. 4 хроматиди. Саме тоді йде кросинговер, тобто. обмін гомологічними ділянками хроматиду.
4) Диплонема (диплотену)- Стадія подвійних ниток. Гомологічні хромосоми починають відштовхуватися, відходять один від одного, але зберігають взаємозв'язок за допомогою містків – хіазм, це місця, де відбудеться кросинговер. У кожному з'єднанні хроматид (тобто хіазмі) здійснюється обмін ділянками хроматид. Хромосоми спіралізуються та коротшають.
5) Діакінез- Стадія відокремлених подвійних ниток. На цій стадії хромосоми повністю ущільнені та інтенсивно забарвлюються. Ядерна оболонка та ядерця руйнуються. Центріолі переміщаються до полюсів клітини та утворюють нитки веретена поділу. Хромосомний набір профази I становить - 2n4c.
Таким чином, у профазу I відбувається:
1. кон'югація гомологічних хромосом;
2. утворення бівалентів чи зошит;
3. кросинговер.

Залежно від кон'югування хроматид можуть бути різні види кросинговеру: 1 – правильний чи неправильний; 2 – рівний чи нерівний; 3 – цитологічний чи ефективний; 4 – одиничний чи множинний.

Метафаза I – спіралізація хромосом сягає максимуму. Біваленти вишиковуються вздовж екватора клітини, утворюючи метафазну платівку. До центромірів гомологічних хромосом кріпляться нитки веретена поділу. Біваленти виявляються поєднаними з різними полюсами клітини.
Хромосомний набір метафази становить I - 2n4c.

Анафаза I - центроміри хромосом не діляться, фаза починається з поділу хіазм. До полюсів клітини розходяться цілі хромосоми, а чи не хроматиди. У дочірні клітини потрапляє лише з однієї з пари гомологічних хромосом, тобто. йде їхній випадковий перерозподіл. На кожному полюсі, виявляється, за набором хромосом – 1п2с, а загалом хромосомний набір анафази I становить – 2n4c.

Телофаза I - по полюсах клітини знаходиться цілі хромосоми, що складаються з 2-х хроматид, але кількість їх стала в 2 рази меншою. У тварин та деяких рослин хроматиди деспіралізуються. Навколо них кожному полюсі формується ядерна мембрана.
Потім іде цитокінез
. Хромосомний набір клітин, що утворилися після першого поділу становить - n2c.

Між I і II поділами немає S-періоду і йде реплікація ДНК, т.к. хромосоми вже подвоєні складаються із сестринських хроматид, тому інтерфазу II називають інтеркінезом – тобто. відбувається переміщення між двома поділками.

Профаза II - дуже коротка і йде без особливих змін, якщо в телофазу I не утворюється ядерна оболонка, то відразу утворюються нитки веретена поділу.

Метафаза II – хромосоми вишиковуються вздовж екватора. Нитки веретена поділу кріпляться до центромірів хромосом.
Хромосомний набір метафази ІІ становить - n2c.

Анафаза II - центроміри діляться і нитки веретена поділу розводять хроматиди до різних полюсів. Сестринські хроматиди називаються дочірніми хромосомами (або материнські хроматиди і дочірні хромосоми).
Хромосомний набір анафази II становить – 2n2c.

Телофаза II – хромосоми деспіралізуються, розтягуються і після цього погано помітні. Утворюються ядерні оболонки, ядерця. Телофаза II завершується цитокінезом.
Хромосомний набір після телофази II складає nc.

Схема мейотичного поділу

Мейоз (Від грец. мейозис– зменшення) – це особливий тип поділу еукаріотичних клітин, при якому після одноразового подвоєння ДНК клітина ділиться двічі , і з однієї диплоїдної клітини утворюються 4 гаплоїдні. Складається з 2-х послідовних поділів (позначаються ІІІІ); кожне з них, подібно до мітозу, включає 4 фази (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) і цитокінез.

Фази мейозу:

Профаза I , вона складна, ділиться на 5 стадій:

1. Лептонема (Від грец. leptos- Тонкий, nema– нитка) – хромосоми спіралізуються і стають помітними як тонкі нитки. Кожна гомологічна хромосома вже реплікована на 99,9% і складається із двох сестринських хроматид, пов'язаних між собою в районі центроміру. Зміст генетичного матеріалу – 2 n 2 xp 4 c. Хромосоми за допомогою білкових скупчень ( прикріплювальних дисків ) закріплені обома кінцями на внутрішній мембрані ядерної оболонки. Ядерна оболонка зберігається, ядерце видно.

2. Зігонема (Від грец. zygon - парний) - гомологічні диплоїдні хромосоми спрямовуються один до одного і з'єднуються спочатку в області центроміри, а потім - по всій довжині ( кон'югація ). Утворюються біваленти (Від лат. bi - подвійний, valens- сильний), або зошити хроматид. Число бівалентів відповідає гаплоїдному набору хромосом, вміст генетичного матеріалу можна записати як 1 n 4 xp 8 c. Кожна хромосома в одному біваленті походить від батька або від матері. Статеві хромосомирозташовуються біля внутрішньої ядерної мембрани. Ця область називається статевою бульбашкою.

Між гомологічними хромосомами у кожному біваленті утворюються спеціалізовані синаптонемальні комплекси (Від грец. synapsis– зв'язок, з'єднання), які є білковими структурами. При великому збільшенні в комплексі видно дві паралельні нитки білкові товщиною 10 нм кожна, з'єднані тонкими поперечними смугами розмірами близько 7 нм, по обидва боки від них лежать хромосоми у вигляді безлічі петель.

У центрі комплексу проходить осьовий елемент товщиною 20 – 40 нм. Синаптонемальний комплекс порівнюють з мотузковими сходами , сторони якої утворені гомологічними хромосомами. Точніше порівняння – застібка типу «блискавка» .

До кінця зигонеми кожна пара гомологічних хромосом пов'язана між собою за допомогою синаптонемальних комплексів. Лише статеві хромосоми XіYкон'югують в повному обсязі, т. до. вони неповністю гомологічні.

3. У пахінеме (Від грец. pahys– товстий) біваленти коротшають і потовщуються. Між хроматидами материнського та батьківського походження у кількох місцях виникають сполуки. хіазми (Від грец.c hiazma- Перехрест). У сфері кожної хіазми формується комплекс білків, що у рекомбінації (d~ 90 нм), і відбувається обмін відповідних ділянок гомологічних хромосом – від батьківської до материнської та навпаки. Цей процес називають кроссинговером (Від англ. зrossing- over- Перехрестя). У кожному біваленті людини, наприклад, кросинговер відбувається у двох – трьох ділянках.

4 В диплонемі (Від грец. diploos– подвійний) синаптонемальні комплекси розпадаються, та гомологічні хромосоми кожного бівалента відсуваються один від одногоале зв'язок між ними зберігається в зонах хіазм.

5. Діакінез (Від грец. diakinein- проходити через). У діакінез завершується конденсація хромосом, вони відокремлюються від ядерної оболонки, але гомологічні хромосоми продовжують ще залишатися пов'язаними між собою кінцевими ділянками, а сестринські хроматиди кожної хромосоми - центромірами. Біваленти набувають химерної форми кілець, хрестів, вісімокі т. д. У цей час руйнуються ядерна оболонка та ядерця. Репліковані центріолі прямують до полюсів, до центромірів хромосом прикріплюються нитки веретена поділу.

Загалом профаза мейозу дуже тривала. При розвитку сперміїв вона може тривати кілька діб, а за розвитку яйцеклітин – протягом багатьох років.

Метафаза I нагадує аналогічну стадію мітозу. Хромосоми встановлюються в екваторіальній площині утворюючи метафазну пластинку. На відміну від мітозу, мікротрубочки веретена прикріплюються до центромірів кожної хромосоми лише з одного боку (з боку полюса), а центроміри гомологічних хромосом розташовані по обидва боки екватора. Зв'язок між хромосомами за допомогою хіазм продовжує зберігатись.

У анафазе I хіазми розпадаються, гомологічні хромосоми відокремлюються один від одного і розходяться до полюсів. Центромерицих хромосом, однак, на відміну від анафази мітозу, не реплікуються, Отже, сестринські хроматиди не розходяться. Розбіжність хромосом носить випадковий характер. Зміст генетичної інформації стає 1 n 2 xp 4 cу кожного полюса клітини, а загалом у клітині – 2(1 n 2 xp 4 c) .

У телофазі I , як і при мітозі, формуються ядерні оболонки та ядерця, утворюється та поглиблюється борозна поділу.Потім відбувається цитокінез . На відміну від мітозу, деспіралізації хромосом немає.

В результаті мейозу утворюються 2 дочірні клітини, що містять гаплоїдний набір хромосом; при цьому кожна хромосома має 2 генетично відмінні (рекомбінантні) хроматиди: 1 n 2 xp 4 c. Отже, в результаті мейозу відбувається редукція (зменшення вдвічі) числа хромосом, звідки і назва першого поділу – редукційне .

Після закінчення мейозу Iнастає короткий проміжок - інтеркінез , протягом якого не відбувається реплікації ДНК та подвоєння хроматиду.

Профаза II нетривала, і кон'югації хромосом у своїй не настає.

У метафазі II хромосоми вишиковуються в площині екватора.

У анафазе II ДНК в області центроміри реплікується, як і в анафазі мітозу, хроматиди розходяться до полюсів.

Після телофази II і цитокінезу II утворюються дочірні клітини із вмістом генетичного матеріалу у кожній – 1 n 1 xp 2 c. В цілому, другий поділ називається екваційним (зрівняльним).

Отже, в результаті двох послідовних поділів мейозу утворюються чотири клітини, кожна з яких несе гаплоїдний набір хромосом.

Про живі організми відомо, що вони дихають, харчуються, розмножуються і гинуть, у цьому полягає їхня біологічна функція. Але за рахунок чого все це відбувається? За рахунок цеглинок - клітин, які теж дихають, харчуються, гинуть та розмножуються. Але як це відбувається?

Про будову клітин

Будинок складається з цегли, блоків або колод. Так і організм можна поділити на елементарні одиниці – клітини. Вся різноманітність живих істот складається саме з них, відмінність лежить лише в їх кількості та видах. З них складаються м'язи, кісткова тканина, шкіра, всі внутрішні органи – настільки сильно вони різняться у своєму призначенні. Але незалежно від того, які функції виконує та чи інша клітина, вони влаштовані приблизно однаково. Насамперед, у будь-якої "цеглинки" є оболонка і цитоплазма з розташованими в ній органоїдами. Деякі клітини не мають ядра, їх називають прокаріотичними, проте все більш менш розвинені організми складаються з еукаріотичних, що мають ядро, в якому зберігається генетична інформація.

Органоїди, розташовані в цитоплазмі, різноманітні та цікаві, вони виконують важливі функції. У клітинах тваринного походження виділяють ендоплазматичну мережу, рибосоми, мітохондрії, комплекс Гольджі, центріолі, лізосоми та рухові елементи. За допомогою них відбуваються всі процеси, які забезпечують функціонування організму.

Життєдіяльність клітин

Як уже було сказано, все живе живиться, дихає, розмножується та вмирає. Це твердження справедливе як цілісних організмів, тобто людей, тварин, рослин тощо. буд., так клітин. Це дивно, але кожна "цеглинка" має своє власне життя. За рахунок своїх органоїдів він отримує та переробляє поживні речовини, кисень, виводить все зайве назовні. Сама цитоплазма та ендоплазматична мережа виконують транспортну функцію, мітохондрії відповідають у тому числі за дихання, а також забезпечення енергією. Комплекс Гольджі займається накопиченням та виведенням продуктів життєдіяльності клітини. Інші органоїди також беруть участь у складних процесах. І певному етапі свого починає ділитися, тобто відбувається процес розмноження. Його варто розглянути докладніше.

Процес поділу клітин

Розмноження – одна із стадій розвитку живого організму. Те саме стосується і клітин. На певному етапі життєвого циклу вони входять до стану, коли стають готовими до розмноження. просто діляться надвоє, подовжуючи, а потім утворюючи перегородку. Цей процес простий і практично повністю вивчений на прикладі паличкоподібних бактерій.

З усе трохи складніше. Вони розмножуються трьома різними способами, які називаються амітоз, мітоз та мейоз. Кожен із цих шляхів має свої особливості, він притаманний певному виду клітин. Амітоз

вважається найпростішим, його також називають прямим бінарним поділом. За нього відбувається подвоєння молекули ДНК. Однак веретено поділу не утворюється, тому цей спосіб є найбільш енергетично економічним. Амітоз спостерігається у одноклітинних організмів, у той час як багатоклітинні тканини розмножуються за допомогою інших механізмів. Однак він іноді спостерігається і там, де знижено мітотичну активність, наприклад, у зрілих тканинах.

Іноді прямий поділ виділяють як різновид мітозу, проте деякі вчені вважають це окремим механізмом. Перебіг цього процесу навіть у старих клітинах відбувається досить рідко. Далі будуть розглянуті мейоз та його фази, процес мітозу, а також подібності та відмінності цих способів. У порівнянні з простим розподілом вони складніші і досконаліші. Особливо це стосується редукційного поділу, тому характеристика фаз мейозу буде найбільш докладною.

Важливу роль у розподілі клітини мають центріолі - спеціальні органоїди, як правило, розташовані поряд з комплексом Гольджі. Кожна така структура складається з 27 мікротрубочок, згрупованих по три. Уся конструкція має циліндричну форму. Центріолі безпосередньо беруть участь у формуванні веретена поділу клітини в процесі непрямого поділу, про який йтиметься далі.

Мітоз

Тривалість існування клітин відрізняється. Деякі живуть пару днів, а якісь можна віднести до довгожителів, оскільки їхня повна зміна відбувається дуже рідко. І практично всі ці клітини розмножуються за допомогою мітозу. Більшість із них між періодами розподілу проходить у середньому 10-24 години. Сам мітоз займає невеликий період часу – у тварин приблизно 0,5-1

годину, а рослин близько 2-3. Цей механізм забезпечує зростання клітинної популяції та відтворення ідентичних за своїм генетичним наповненням одиниць. Так дотримується наступність поколінь на елементарному рівні. У цьому число хромосом залишається незмінним. Саме цей механізм є найпоширенішим варіантом репродукції еукаріотів.

Значення цього виду розподілу велике - цей процес допомагає зростати та регенерувати тканинам, за рахунок чого відбувається розвиток всього організму. Крім того, саме мітоз лежить в основі безстатевого розмноження. І ще одна функція - переміщення клітин та заміна вже віджилих. Тому вважати, що через те, що стадії мейозу складніше, то його роль набагато вища, неправильно. Обидва ці процеси виконують різні функції і по-своєму важливі та незамінні.

Мітоз складається з декількох фаз, що відрізняються за своїми морфологічними особливостями. Стан, в якому клітина знаходиться, будучи готовою до непрямого поділу, називають інтерфазою, а процес розділяється ще на 5 стадій, які необхідно розглянути докладніше.

Фази мітозу

Перебуваючи в інтерфазі, клітина готується до поділу: відбувається синтез ДНК та білків. Ця стадія підрозділяється ще кілька, у ході відбувається зростання всієї структури і подвоєння хромосом. У цьому вся стані клітина перебуває до 90% всього життєвого циклу.

Інші 10% займає безпосередньо розподіл, що поділяється на 5 стадій. При мітоз клітин рослин також виділяється препрофаза, яка відсутня у всіх інших випадках. Відбувається утворення нових структур, ядро ​​переміщається до центру. Формується препрофазна стрічка, що розмічує передбачуване місце майбутнього поділу.

У інших клітинах процес мітозу проходить так:

Таблиця 1

Після завершення поділу генетичної інформації відбувається цітокінез або цитотомія. Під цим терміном мається на увазі утворення тіл дочірніх клітин із тіла материнської. У цьому органоїди, зазвичай, діляться навпіл, хоча можливі винятки, утворюється перегородка. Цитокінез не виділяють в окрему фазу, зазвичай розглядаючи його в рамках телофази.

Отже, найцікавіших процесах задіяні хромосоми, які несуть генетичну інформацію. Що ж це таке і чому вони такі важливі?

Про хромосоми

Ще не маючи жодного уявлення про генетику, люди знали, що багато якостей потомства залежать від батьків. З розвитком біології стало очевидним, що інформація про той чи інший організм зберігається в кожній клітині, і частина її передається майбутнім поколінням.

Наприкінці 19 століття було відкрито хромосоми - структури, що складаються з довгої

молекули ДНК. Це стало можливим з удосконаленням мікроскопів, і навіть зараз розглянути їх можна лише в період розподілу. Найчастіше відкриття приписують німецькому вченому В. Флемінгу, який не тільки впорядкував усе те, що було вивчено до нього, але й зробив свій внесок: він одним із перших досліджував клітинну структуру, мейоз та його фази, а також запровадив термін “мітоз”. Саме поняття "хромосома" було запропоновано трохи згодом іншим вченим - німецьким гістологом Г. Вальдейєром.

Структура хромосом у момент, коли вони чітко видно, досить проста - вони є дві хроматиди, з'єднані посередині центроміром. Вона є специфічною послідовністю нуклеотидів та відіграє важливу роль у процесі розмноження клітин. Зрештою хромосома зовні у профазі та метафазі, коли її можна найкраще розглянути, нагадується літеру Х.

У 1900 року було відкрито описують принципи передачі спадкових ознак. Тоді стало остаточно зрозуміло, що хромосоми - саме те, з допомогою чого передається генетична інформація. Надалі вченими було проведено низку експериментів, що доводять це. І тоді предметом вивчення став і той вплив, який на них надає поділ клітини.

Мейоз

На відміну від мітозу цей механізм у результаті призводить до утворення двох клітин з набором хромосом у 2 рази менше від початкового. Таким чином процес мейозу служить переходом від диплоїдної фази до гаплоїдної, причому в першу чергу

мова йде про розподіл ядра, а вже в другу - усієї клітини. Відновлення повного набору хромосом відбувається в результаті подальшого злиття гамет. У зв'язку із зменшенням кількості хромосом цей метод ще визначають як редукційний поділ клітини.

Мейоз та її фази вивчали такі відомі вчені, як У. Флемінг, Еге. Страсбургрер, У. І. Бєляєв та інші. Дослідження цього процесу у клітинах як рослин, і тварин, триває досі - настільки він складний. Спочатку цей процес вважався варіантом мітозу, проте практично відразу після відкриття він таки був виділений як окремий механізм. Характеристика мейозу та його теоретичне значення були вперше достатньою мірою описані Августом Вайсманом ще в 1887 році. З того часу вивчення процесу редукційного поділу сильно просунулося, але зроблені висновки поки що не були спростовані.

Мейоз не слід плутати з гаметогенезом, хоча ці процеси тісно пов'язані. В утворенні статевих клітин беруть участь обидва механізми, проте між ними є низка серйозних відмінностей. Мейоз відбувається у дві стадії поділу, кожна з яких складається з 4 основних фаз, між ними є коротка перерва. Тривалість всього процесу залежить від кількості ДНК у ядрі та структури хромосомної організації. Загалом він набагато триваліший порівняно з мітозом.

До речі, одна з основних причин значної видової різноманітності - саме мейоз. Набір хромосом в результаті редукційного поділу розбивається надвоє, так що з'являються нові комбінації генів, що в першу чергу потенційно підвищують пристосованість та адаптивність організмів, в результаті отримують ті чи інші набори ознак і якостей.

Фази мейозу

Як було згадано, редукційний клітинний поділ умовно ділять на дві стадії. Кожна з цих стадій розділена ще на 4. І перша фаза мейозу – профаза I у свою чергу підрозділяється ще на 5 окремих етапів. Оскільки вивчення цього процесу триває, надалі можуть бути й інші. Зараз розрізняють такі фази мейозу:

Таблиця 2

Отже, очевидно, що фази поділу мейозу набагато складніші, ніж процес мітозу. Але, як було згадано, це применшує біологічної ролі непрямого поділу, оскільки виконують різні функції.

До речі, мейоз та його фази спостерігаються і в деяких найпростіших. Однак, як правило, він включає лише один поділ. Передбачається, що така одноступінчаста форма пізніше розвинулася у сучасну, двоступінчасту.

Відмінності та подібності мітозу та мейозу

На перший погляд здається, що відмінності цих двох процесів очевидні, адже це абсолютно різні механізми. Однак при більш глибокому аналізі виявляється, що відмінності мітозу і мейозу не такі вже й глобальні, зрештою вони призводять до утворення нових клітин.

Насамперед варто поговорити про те, що є спільного у цих механізмів. По суті збіги всього два: в однаковій послідовності фаз, а також у тому, що

перед обома видами поділу відбувається реплікація ДНК. Хоча, що стосується мейозу, до початку профази I цей процес не завершується повністю, закінчуючись однією з перших підстадій. А послідовність фаз хоч і аналогічна, але, по суті, події, що відбуваються в них, збігаються не повністю. Так що подібності мітозу і мейозу не такі вже й численні.

Відмінностей набагато більше. Перш за все, мітоз відбувається в той час як мейоз тісно пов'язаний з утворенням статевих клітин і спорогенез. У самих фазах процеси в повному обсязі збігаються. Наприклад, кросинговер у мітозі відбувається під час інтерфази, та й то не завжди. У другому випадку на цей процес припадає анафаза мейозу. Рекомбінація генів у непрямому розподілі зазвичай не здійснюється, а значить, він не відіграє жодної ролі в еволюційному розвитку організму та підтримці внутрішньовидової різноманітності. Кількість клітин, що вийшли в результаті мітозу, - дві, і вони в генетичному сенсі ідентичні материнській і мають диплоїдний набор хромосом. Під час редукційного поділу все інакше. Результат мейозу - 4 від материнської. Крім того, обидва механізми значно різняться за тривалістю, і це пов'язано не тільки з різницею в кількості ступенів поділу, а й тривалістю кожного етапу. Наприклад, перша профаза мейозу триває набагато довше, адже в цей час відбувається кон'югація хромосом та кросинговер. Саме тому її додатково поділяють на кілька стадій.

У цілому подібності мітозу і мейозу досить незначні в порівнянні з їх відмінностями один від одного. Переплутати ці процеси практично неможливо. Тому зараз навіть дещо дивує те, що редукційний поділ раніше вважався різновидом мітозу.

Наслідки мейозу

Як вже було згадано, після закінчення процесу редукційного поділу замість материнської клітини з диплоїдним набором хромосом утворюються чотири гаплоїдні. І якщо говорити про відмінності мітозу та мейозу – це найзначніше. Відновлення необхідної кількості, якщо йдеться про статеві клітини, відбувається після запліднення. Таким чином, з кожним новим поколінням немає подвоєння кількості хромосом.

Крім того, під час мейозу відбувається у процесі розмноження це призводить до підтримки внутрішньовидового розмаїття. Тож той факт, що навіть рідні брати та сестри часом сильно відрізняються одна від одної – саме результат мейозу.

До речі, стерильність деяких гібридів у тваринному світі – теж проблема редукційного поділу. Справа в тому, що хромосоми батьків, що належать до різних видів, не можуть вступити в кон'югацію, а отже, процес утворення повноцінних життєздатних статевих клітин неможливий. Таким чином, саме мейоз є основою еволюційного розвитку тварин, рослин та інших організмів.

Утворенням спеціалізованих статевих клітин, або гамет, з недиференційованих стовбурових.

Зі зменшенням числа хромосом в результаті мейозу в життєвому циклі відбувається перехід від диплоїдної фази до гаплоїдної. Відновлення плоїдності (перехід від гаплоїдної фази до диплоїдної) відбувається в результаті статевого процесу.

У зв'язку з тим, що в профазі першого, редукційного етапу відбувається попарне злиття (кон'югація) гомологічних хромосом, правильне протікання мейозу можливе тільки в диплоїдних клітинах або в парних поліплоїдах (тетра-, гексаплоїдних і т. п. клітинах). Мейоз може відбуватися і в непарних поліплоїдах (три-, пентаплоїдних тощо клітинах), але в них, через неможливість забезпечити попарне злиття хромосом у профазі I, розбіжність хромосом відбувається з порушеннями, які ставлять під загрозу життєздатність клітини або розвивається з неї багатоклітинного гаплоїдного організму.

Цей механізм лежить в основі стерильності міжвидових гібридів. Оскільки у міжвидових гібридів у ядрі клітин поєднуються хромосоми батьків, що належать до різних видів, хромосоми зазвичай не можуть вступити до кон'югації. Це призводить до порушень розходження хромосом при мейозі і, в кінцевому рахунку, до нежиттєздатності статевих клітин, або гамет. Певні обмеження на кон'югацію хромосом накладають хромосомні мутації (масштабні делеції, дуплікації, інверсії або транслокації).

Фази мейозу

Мейоз складається з 2 послідовних поділів із короткою інтерфазою між ними.

• Профаза I- Профаза першого поділу дуже складна і складається з 5 стадій:

• Лептотенаабо лептонема- Упаковка хромосом, конденсація ДНК з утворенням хромосом у вигляді тонких ниток (хромосоми коротшають).
• Зіготенаабо зигонема- відбувається кон'югація - з'єднання гомологічних хромосом з утворенням структур, що складаються з двох з'єднаних хромосом, званих зошитами або бівалентами та їх подальша компактизація.
• Пахітенаабо пахінема- (найдовша стадія) кросинговер (перехрест), обмін ділянками між гомологічними хромосомами; гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.
• Диплотенаабо диплонема- відбувається часткова деконденсація хромосом, причому частина геному може працювати, відбуваються процеси транскрипції (освіта РНК), трансляції (синтез білка); гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою. У деяких тварин в ооцитах хромосоми на цій стадії профази мейозу набувають характерної форми хромосом типу лампових щіток.
• Діакінез– ДНК знову максимально конденсується, синтетичні процеси припиняються, розчиняється ядерна оболонка; центріолі розходяться до полюсів; гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.

До кінця Профази I центріолі мігрують до полюсів клітини, формуються нитки веретена поділу, руйнуються ядерна мембрана та ядерця

• Метафаза I- бівалентні хромосоми вишиковуються вздовж екватора клітини.
• Анафаза I- мікротрубочки скорочуються, біваленти діляться і хромосоми розходяться до полюсів. Важливо відзначити, що через кон'югацію хромосом у зиготені до полюсів розходяться цілі хромосоми, що складаються з двох хроматид кожна, а не окремі хроматиди, як у мітозі.
• Телофаза I

Другий поділ мейозу слідує безпосередньо за першим, без вираженої інтерфази: S-період відсутній, оскільки перед другим розподілом не відбувається реплікації ДНК.

• Профаза II- відбувається конденсація хромосом, клітинний центр ділиться і його поділу розходяться до полюсів ядра, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу.
• Метафаза II- Унівалентні хромосоми (що складаються з двох хроматид кожна) розташовуються на «екваторі» (на рівній відстані від «полюсів» ядра) в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку.
• Анафаза II- Уніваленти діляться і хроматиди розходяться до полюсів.
• Телофаза II- хромосоми деспіралізуються та з'являється ядерна оболонка.

Значення

• У організмів, що розмножуються статевим шляхом, запобігається подвоєння числа хромосом у кожному поколінні, тому що при утворенні статевих клітин мейоз відбувається редукція числа хромосом.
• Мейоз створює можливість для нових комбінацій генів (комбінативна мінливість), оскільки відбувається освіту генетично різних гамет.
• Редукція числа хромосом призводить до утворення "чистих гамет", що несуть лише один аллель відповідного локусу.
• Розташування бівалентів екваторіальної платівки веретена поділу в метафазі 1 і хромосом метафазі 2 визначається випадковим чином. Подальша розбіжність хромосом в анафазі призводить до утворення нових комбінацій алелів у гаметах. Незалежна розбіжність хромосом лежить в основі третього закону Менделя.

Примітки

Література

• Бабинін Е. В. Молекулярний механізм гомологічної рекомбінації в мейозі: походження та біологічне значення. Цитологія, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Олександр Марков. На шляху до розгадки таємниці мейозу. За статтею: Ю. Ф. Богданов. Еволюція мейозу одноклітинних та багатоклітинних еукаріотів. Ароморфоз на клітинному рівні. Журнал загальної біології, Том 69, 2008. № 2, Березень-Квітень. Стор. 102-117
• "Variation and evolution of meiosis" - Ю. Ф. Богданов, 2003
• Біологія: Посібники для вступників до вузів: У 2 т. Т.1.-Б63 2-ге вид., Випр. та доп.-М.: РІА «Нова хвиля»: Видавець Умеренков, 2011.-500с.

Wikimedia Foundation. 2010 .