Условные и безусловные рефлексы. Инстинкты

Павловский метод изучения высшей нервной деятель­ности. Издавна возникло представление о том, что чувства, мысли и желания связаны с существованием непознаваемой дури. Счита­лось, что душа представляет собой нечто нематериальное и не под­чиняется законам природы, а потому психическая, т. е. душевная, деятельность недоступна изучению.

Впервые сделал смелую попытку дать физиологическое объяс­нение психической деятельности человека один из крупнейших рус­ских ученых И. М. Сеченов.

Однако заслуга создания настоящей физиологии головного моз-" га всецело принадлежит другому великому русскому ученому - И. П. Павлову. Простые, общеизвестные факты натолкнули его на правильный, экспериментальный метод изучения высшей нерв­ной деятельности. Изучая работу слюнных желез на собаках с вы­веденным наружу протоком одной из слюнных желез, он обратил внимание, что слюна отделяется не только при попадании пищи в полость рта, но и в том случае, когда действуют раздра­жители, которые служат сигналами пищи, например: ее вид, шаги или голос человека, обычно кормящего собаку, и т. п. Подобные сигналы начинают вызывать отделение слюны лишь в том случае, если они неоднократно предшествовали кормлению животного. Если, следовательно, собака каждый раз получает пищу вслед за звуком трубы, то этот звук перестает быть безразличным раздра­жителем: он становится сигналом пищи, т. е. раздражителем, вы­зывающим пищевой рефлекс, в частности рефлекторное отделение слюны.

Такие новые рефлексы, образующиеся в течение жизни при определенных условиях, Павлов назвал условными, в отличие от обычных врожденных рефлексов, которые он стал называть ^без­условными.




Усмотрев в образовании условных рефлексов результат физио­логической работы высшего отдела мозга - коры больших полуша­рий, Павлов разработал метод объективного, экспериментального изучения высшей нервной деятельности. Удобным объектом для исследования условных рефлексов оказались слюнные железы. Во-первых, выведение наружу протока слюнной железы позволяет наблюдать за характером и интенсивностью слюноотделения и не нарушает нормальной деятельности организма: слюна продолжает поступать в рот по протокам других слюнных желез. Во-вторых, работа слюнных желез неизменна при постоянстве окружающих условий, но леГко изменяется под влиянием внешних воздействий. Все это дало возможность именно на реакциях слюнной железы установить важнейшие закономерности высшей нервной деятель­ности.

Отсюда, однако, нельзя делать вывод, что метод условных реф­лексов непременно связан с изучением слюноотделительных реак­ций. Работы Павлова, и особенно его многочисленных учеников и последователей с убедительностью показали, что условные рефлек­сы могут быть выработаны на основе любой безусловнорефлектор-ной реакции.

Многие исследователи применяли оборонительный двигатель­ный рефлекс, например отдергивание лапы в ответ -на болевое раз­дражение. С неизменным положительным результатом были испро­бованы и другие безусловные рефлексы, как, например, сосудистые (сужение и расширение сосудов в ответ на температурные раздра­жения), мочевыделительные и проч.

Попадая в рот, пи­ща раздражает вкусовые рецепторы. Возникающие импульсы по вкусовому нерву направляются к слюноотделительному центру продолговатого мозга, вызывая в нем очаг возбуждения; оттуда по центробежным волокнам идут ответные импульсы к слюнным же­лезам, которые начинают выделять слюну. Таким образом, дуга слюноотделительного рефлекса проходит через продолговатый мозг. Одновременно импульсы доходят и до коры больших полу­шарий, где также возникает очаг возбуждения (рис. 32, I). До со­ответствующих участков коры больших полушарий доходят также импульсы, возникающие в любых других рецепторах. Так, включе­ние света электрической лампочки вызывает очаг возбуждения в зрительном центре коры больших полушарий (рис. 32, II).

Чтобы выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет лампочки, надо еначала включить ее, а затем подставить кор­мушку. Тогда в коре больших полушарий возникнут два очага воз­буждения: один в зрительном, а другой в пищевом центре (рис. 41, III). Под пищевым центром подразумеваются все те участки коры больших полушарий, которые возбуждаются во время" еды под влиянием запаха, вкуса пищи, ее захватывания, жевания и прогла-тывания. При появлении в коре больших полушарий двух очагов

возбуждения между ними возникает связь. Она становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры, т. е. чем чаще зажигание лампочки подкрепляется действием без­условного раздражителя - пищи. Вскоре связь оказывается на­столько прочной, что при действии одного лишь света лампочки возбуждение возникает и во втором очаге; это ведет к отделению слюны, хотя кормушка еще не подставлена.

Так образуется условный рефлекс. Его дуга проходит через ко­ру больших полушарий (рис. 32, IV); сначала возникает очаг возбуждения под влиянием условного раздражителя (в нашем при­мере в зрительном центре); затем вследствие связи, установившей­ся между двумя пунктами коры, очаг появляется в тех пунктах, где он должен был бы возникнуть под влиянием безусловного раз­дражителя (в нашем примере в пищевом центре).

Такое представление об образовании условных рефлексов всего.лишь чрезвычайно упрощенная схема того, что происходит в дейст­вительности.

Условные раздражители. Условный рефлекс может быть обра­зован на любое изменение внешней или внутренней среды орга­низма, если оно вызвало возбуждение соответствующих рецепто­ров. Иными"словами, любой дейструющий на организм ряягтряжи-тель может стать условЧшм. Так/услрвные_ррф"ру^н пДрозуотт^д на_4)ячгтичнне -фитрпьные^ слуховые, вкусовые, запаховые раздра-_ жители. ^а_дрш«)оновение к определенному участку кожи, наТвта^ " певатущще.л болевое разпражение кожи и т. п. При этом услов­ным раздражителем могут в одинаковой мере стать включение, выключение, усиление или ослабление действия раздражителя. Если, например,* неоднократно подставлять кормушку вслед за определенным изменением интенсивности освещения, то именно это изменение станет условным раздражителем.

Как правило, при выработке пищевого условного рефлекса сна­чала включается посторонний (будущий условный) раздражитель, через 10-30 секунд присоединяется действие безусловного раз­дражителя, а затем оба раздражителя одновременно выключают­ся. Образование условного рефлекса выражается в том, что уже через несколько секунд изолированного действия условного раз­дражителя появляется первая капля слюны. Если"же увеличивать длительность изолированного действия условного раздражителя, доведя ее до одной, двух и даже трех минут, то появление первой капли слюны на условный раздражитель также будет запаздывать. Подставляя кормушку с едой через две минуты после окончания действия условного раздражения, можно выработать следовый реф­лекс: слюноотделение будет начинаться примерно через 1-Г/2 ми­нуты после прекращения условного раздражения, т. е. незадолго до момента подкрепления.

Время как условный раздражитель. Каждый физиологический процесс протекает во времени. Многим из них свойственна регу-


Рис. 32. Образование условного рефлекса (стрелки показывают путь возбуждения):

J - безусловный рефлекс; // - действие светового раздражителя, ставшего условным; цен­тры в коре-пищевой (/) и зрительный (2); 3- слюноотделительный центр в продолговатом мозге; 4 - слюнная железа^

лярная повторяемость, или ритмичность. Ритмично работают нг только сердце и дыхательный аппарат. Правильная повторяемость характерна для большей части двигательных актов. Периодически изменяется функциональное состояние организма в связи со сме­ной" дня и ночи и с режимом приема пищи.

Ритмичность физиологических процессов лежит в основе спо­собности организма отсчитывать время. Одним из примеров может служить способность некоторых людей просыпаться в намеченное время. Отсчет времени, как и всякое физиологическое явление, мо­жет проявиться и в условнорефлекторной деятельности. Иными словами, время может стать условным раздражителем. И. П. Пав­лов доказал это следующим простым экспериментом: в лаборатор^ ной обстановке собаке подставлялась кормушка с едой через опре­деленный промежуток времени, например через каждые 30 минут;

после нескольких таких опытов слюна стала выделяться каж­дые полчаса вне зависимости от того, подставляется кормушка или нет.

Обстановка опытов. Опыты по изучению условных рефлексов требуют особой обстановки. Надо тщательно устранять все посто­ронние раздражители, так как каждый из них может превратить­ся в определенный сигнал или просто помешать нормальному ходу опыта. Поэтому собаку помещают в специальную камеру, стены которой не пропускают посторонних звуков. Камера оборудована кормушкой и набором раздражителей. Экспериментатор, не вхо­дя в камеру, при помощи различных приспособлений подставля­ет и убирает кормушку, пускает в ход условные раздражители,

например метроном ", «касалку» (прибор, дающий ощущение при­косновения), звонок и т. п. Для наблюдения за выделением слюны стеклянный баллончик, прикрепленный к тому участку кожи собаки, где находится отверстие протока, соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратором, который располо­жен у стола экспериментатора. Специальное устройство, напоми­нающее перископ подводной лодки, позволяет следить за поведе­нием животного и в то же время оставаться для него невидимым. в Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные реф­лексы не требуют специальной выработки. Это врожденные реф-лексы. Они»передаются по наследству, одинаковы для всех живот­ных данного вида и поэтому г^тур fir- 1 ^ 1 - """"«ачн^иловнми/Они имеют определенные постоянные дуги, которые проходят не через высший отдел мозга, а через нижележащие его отделы.

Условные рефлексы, в противоположность безусловным, приоб­ретаются животными в течение жизни, вырабатываясь при опреде­ленных условиях, и прежде всего при неоднократном подкреплении нЬвого раздражителя присоединяющимся к нему безусловным раз­дражителем. Выработанные условные рефлексы могут длительно сохраняться лишь в том случае, если они, хотя бы изредка, под­крепляются действием безусловного раздражителя. Без подкреп­ления они слабеют, а затем и совсем угасают.

Образование углп^рпгп ррфдекса зависит от той пбгтянпнки,

В которой животное находится." Неодинаковые условные рефлексы могут образовываться не только у различных животных данного вида, но даже в разное время у одного и того же животного. По­этому они могут быть названы индивидуальными.

Условнорефлекторна^ деятельность ср^ня f высшим отделом мозда^дгогда как jtyra безусловных рефлексов могут проходить че­рез различные нижележащие отделы мозга. Поэтому удаление у

"собаки всей коры больших полушарий влечет за особой прекращение условнорефлекторной деятельности. Внешне это проявляется в рез­ком изменении всего поведения животного. Собака не отличает хозяина от постороннего человека; не реагирует на присутствие другого животного, например кошки; не подходит к поставленной перед ней пище и начинает есть лишь после того, как ткнут ее морду в миску. Реакции такой собаки очень бедны, и на них не оказывает влияния то, что принято называть жизненным опытом. Она неспособна ориентироваться в окружающей обстановке и ста­новится совершенно беспомощной.

"""" Значение учения об условных рефлексах. Павлов изучал основ­ные закономерности тех высших проявлений нервной деятельности животных, а затем и человека, которые принято называть психи-

1 Метроном - прибор с маятником, отмечающий ударами равные промежутки времени; применяется для соблюдения правильного темпа при разучивании музы­кальных произведений; частота качания маятника может точно регулироваться.


ческими. С самого начала перед ним встал вопрос, как истолко­вывать наблюдаемые явления."^ самом деле, почему разнообраз­ные раздражители, становясь сигналами пищи, начинают вызывать отделение слюны? Можно ли для понимания этих явлений исхо­дить из собственных психических переживаний, основанных на самонаблюдении, судить о внутреннем состоянии животного, по-сво­ему, т. е. по-человечески, представляя его ощущения, чувства и же­лания? На этот вопрос Павлов дал отрицательный ответ. Он пол­ностью стал на путь строго объективного изучения высшей нервной деятельности. Именно поэтому учение Павлова об условных реф­лексах, раскрывающее основные механизмы высших форм нервной деятельности, приобрело неоценимое значение не только для фи­зиологии, но и для науки вообще, и в частности для философии, психологии и педагогики. Учение о высшей нервной деятельности может служить экспериментальным обоснованием теории отраже­ния, ибо оно устанавливает рефлекторный (отражательный) харак­тер всей без исключения деятельности мозга и раскрывает зако­номерности этой деятельности. Передовое, материалистическое учение Павлова создало революционный переворот в биологии и медицине и превратилось в грозное оружие идеологической борь­бы со всеми проявлениями идеализма и мракобесия.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

Итак, что же представляет собой, условный рефлекс

Этот важнейший процесс лежит в основе всей психической деятельности и животных и человека.

Вот что говорил Иван Петрович Павлов - создатель учения о рефлексах:

«Условный рефлекс - это теперь отдельный физиологический термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела физиологии животных - физиологии высшей нервной деятельности как первой главы физиологии высшего отдела центральной нервной системы…

Сделаем два простых опыта, которые удадутся всем, - писал он далее. Вольем в рот собаки умеренный раствор какой-нибудь кислоты. Он вызовет на себя обыкновенную оборонительную реакцию животного: энергичными движениями рта раствор будет выброшен вон, наружу, и вместе с тем в рот (а потом наружу) обильно польется слюна, разбавляющая введенную кислоту и отмывающая ее от слизистой оболочки рта. Теперь другой опыт. Несколько раз любым внешним агентом, например определенным звуком, подействуем на собаку как раз перед тем, как ввести ей в рот тот же раствор. И что же? Достаточно будет повторить один лишь этот звук – и у собаки воспроизведется та же реакция: те же движения рта и то же истечение слюны.

Оба эти факта, - продолжал Павлов, - одинаково точны и постоянны. И оба они должны быть обозначены одним и тем же физиологическим термином «рефлекс».

Постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма законно называть безусловным рефлексом, а временную - условным рефлексом, - подчеркивал Павлов. - Временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое - то, что психологи называют ассоциацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений или из букв, слов и мыслей».

Схема образования условного рефлекса (описание классического опыта Павлова):

1. Собака видит включенную лампочку, но никак не реагирует на нее. Рефлекса нет.

Рисунок 1. Отсутствие рефлекса. Обозначения: 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

2. Лампочку выключили. А перед собакой поставили миску, полную едой. Собака начинает есть. Включается безусловный рефлекс. От обонятельных рецепторов собаки в мозг поступает сигнал – из подкорки в кору головного мозга и обратно, а затем в слюнные железы собаки. Начинает выделяться слюна.


Рисунок 2. Безусловный рефлекс. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 3 – Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

3. Собака ест из миски. В поле ее зрения во время ее еды включают лампочку. От зрительных рецепторов в зрительный центр мозга собаки передается информация о включенной лампочке. В то же время продолжает работать безусловный рефлекс, описанный нами в пункте 2. Если лампочка будет гореть каждый раз во время еды собаки десятки раз подряд, то в ее мозгу образуется новая связь между зрительным центром и центром слюноотделения. Так собака приобретет условный рефлекс, начинающий работу при включении лампочки.


Рисунок 3. Образование условного рефлекса. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

4. Теперь, когда включают лампочку, у собаки выделяется слюна, даже если перед ней нет миски с едой. От глаз в мозг передается нервный импульс, который проходит от зрительного центра в центр слюноотделения коры головного мозга, далее в подкорку и оттуда в слюнную железу собаки.


Рисунок 4. Условный рефлекс. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

Условные и безусловные рефлексы и их различия

Впервые рефлекторный характер деятельности головного мозга изучалось физиологом И.М. Сеченовым. Его труды развивал И. П. Павлов в экспериментальном исследовании функций коры больших полушарий. Павлов доказал, что в нижних отделах центральной нервной системе осуществляются прирожденные рефлекторные реакции, а в коре больших полушарий создаются и вырабатываются нервные связи индивидуально для каждого человека, при действии многих раздражителей на организм.

Условные рефлексы вырабатываются на основании безусловных рефлексов. Условный рефлекс образуется при сочетании изменения внешней среды и внутреннего состояния организма, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса.

Условные рефлексы:

  • Реакция, которая приобретается организмом на протяжении индивидуального развития;
  • Индивидуальны;
  • Непостоянны;
  • Образуются при самых разнообразных раздражителях;
  • На уровне коры больших полушарий замыкаются;
  • Возникают при функциональных временных связей.

Безусловные рефлексы:

  • Реакция врожденная и передающаяся по наследству;
  • Видовые;
  • Постоянные, на протяжении всей жизни;
  • Образуются на адекватные раздражители;
  • На уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга замыкаются;
  • Возникают на филогенетической анатомически выраженной, закрепленной рефлекторной дуге.

Классификация условных и безусловных рефлексов

  1. Группы рефлексов по рецепторному признаку:

    • Экстерорецептивные. К ним относят вкус, обоняние, зрение и т.п.;
    • Интерорецептивные. К ним относят изменение химического состава, давления, температуры внутренних органов.
  2. Рефлексы по эффекторному признаку:

    • Вегетативные. К ним относят сердечно сосудистые, пищеварительные, дыхательные и т.п.
    • Соматодвигательные. К ним относят оборонительные рефлексы.
  3. По биологическим функциям рефлексы делятся на:

    • Пищевые: акты голодания, жевания, сосания, слюноотделения, секреции сока поджелудочной железы и желудка и др.;
    • Оборонительные. Все реакции устранения от болевых и повреждающих раздражений;
    • Половые. Рефлексы полового акта, выкармливания, и выхаживания потомства;
    • Статокинетичесике и локомоторные. Рефлексы поддерживающие положение тела и его передвижения в пространстве;
    • Гомеостатические: рефлексы терморегуляции, сердечные, дыхательные, сосудистые;
    • Ориентировочные: ориентир в пространстве. Поворот, глаз, головы или всего тела в сторону раздражителя.

Компоненты рефлексов

Определение 1

Компонент рефлекса – реакция направлена на раздражение.

К безусловных рефлексов относят двигательный, дыхательный, секреторный, сердечно сосудистый компоненты. Для условного рефлекса относят главные специфические и второстепенные компоненты. Исследуя условные рефлексы, стоит выбирать в качестве показателя главный компонент: двигательный и секреторный или вазомоторный рефлекс.

Биологическое значение условных рефлексов

Биологическое значение для условных рефлексов заключается в приспособлении к условиям существования и выживания.

За счет условных рефлексов человек находит себе пищу, избегает опасности, устраняет вредное воздействие и т.п. Условный рефлекс предшествует условному раздражителю безусловному, таким образом, усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Инстинкты

Определение 2

Инстинкты – это сложные безусловные реакции, проявляющиеся в определенных периодах жизни.

Особенности инстинкта:

  • Приспособлен к адаптации;
  • Видовые;
  • Программируются в генах и формируется в индивидуальном развитии.

Факторы проявления инстинкта:

  • Внутренние: гуморально-гормональные отклонения в организме;
  • Внешние: ключевые стимулы.

Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой.

В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность состоит в совокупности реакций, направленных на объединение, интеграцию функций внутри организма.

Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга". Идейная установка этого классического труда выражена в первоначальном, измененном под влиянием цензуры заглавии: "Попытка ввести физиологические основы в психические процессы". До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов. Последние оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры больших полушарий и создавшего стройное учение о высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Условные рефлексы

  • это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
  • являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
  • непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии
  • могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
  • замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
  • осуществляются через функциональные временные связи

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего остояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез.

Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условно-рефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательный рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога.

Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания.

Безусловные рефлексы

  • это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма
  • являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида
  • относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни
  • осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю
  • замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
  • осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп.

  1. По рецепторному признаку
    1. Экстерорецептивные рефлексы
      • зрительные
      • обонятельные
      • вкусовые и т.п.
    2. Интерорецептивные рефлексы - рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренних органов, давления в полых органах и сосудах
  2. По эффекторному признаку , т.е. по тем эффекторам, которые отвечают на раздражение
    1. вегетативные рефлексы
      • пищевые
      • сердечно-сосудистые
      • дыхательные и т.п.
    2. сомато-двигательные рефлексы - проявляющиеся в движениях всего организма или отдельных его частей на действие раздражителя
      • оборонительный
  3. По биологическому значению
    1. Пищевые
      • рефлекторный акт глотания
      • рефлекторный акт жевания
      • рефлекторный акт сосания
      • рефлекторный акт слюноотделения
      • рефлекторный акт секреции желудочного и поджелудочного сока и др.
    2. Оборонительные - реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений
    3. Половые - рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.
    4. Стато-кинетические и локомоторные - рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.
    5. Рефлексы сохранения гомеостаза
      • рефлекс терморегуляции
      • дыхательный рефлекс
      • сердечный рефлекс
      • сосудистые рефлексы, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.
    6. Ориентировочный рефлекс - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

      И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом "что такое?" Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов.

Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловно-рефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта ообенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Приведенная классификация рефлекторных реакций очень близка к классификации различных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что, по И. П. Павлову, инстинкты - это сложные безусловные рефлексы. Их отличительными особенностями является цепной характер реакций (конец одного рефлекса служит возбудителем следующего) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реакций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Компонент рефлекса - это реакция на раздражение (движение, секреция, изменение дыхания и т.п.).

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитов и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Условные рефлексы, как правило, воспроизводят структуру безусловного рефлекса, поскольку условный раздражитель возбуждает те же нервные центры, что и безусловный. Поэтому состав компонентов условного рефлекса подобен составу компонентов безусловной реакции.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный.

Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, "чисто служебную роль". Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях.

В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избежанию опасности, устранению вредных воздействий и т. п.

Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов. К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение.

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса.

Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезпно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Тормозящий эффект оказывают и посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров. Например, болевое раздражение тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Другая разновидность - дифференцированное (различительное) торможение.

Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает торможение в коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанного приема удалось определить различительную способность разных органов чувств у животных.

Явление растормаживания. Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если же посторонний раздражитель возникнет во время действия тормозного раздражителя, например при действии метронома частотой 100 раз в минуту, как в предыдущем случае, то это вызовет противоположную реакцию - потечет слюна. Это явление И. П. Павлов назвал растормаживанием и объяснил его тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит любой другой процесс, который происходит в данный момент в центрах условного рефлекса. Если тормозится процесс торможения то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса.

Явление растормаживания также указывает на тормозную природу процессов различения и угашения условных рефлексов.

Значение условного торможения очень велико. Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенно приспособление его к среде. Сочетание двух форм единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и их взаимодействие дают возможнось организму ориентироватся в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.



Похожие публикации