Ով հայտնաբերեց մեյոզը: Մեյոզի սպիտակուցային մեխանիզմները

Մեյոմներ (հին հունական meYashchuit - կրճատում) կամ ռեդուկցիոն բջիջների բաժանում - էուկարիոտիկ բջջի միջուկի բաժանում քրոմոսոմների թվի կրկնակի կրճատմամբ։ Առաջանում է երկու փուլով (մեյոզի ռեդուկցիոն և հավասարման փուլեր)։ Մեյոզը չպետք է շփոթել գամետոգենեզի հետ՝ չտարբերակված ցողունային բջիջներից մասնագիտացված սեռական բջիջների կամ գամետների ձևավորում:

Մեյոզի արդյունքում քրոմոսոմների քանակի նվազմամբ կյանքի ցիկլի մեջ տեղի է ունենում անցում դիպլոիդ փուլից դեպի հապլոիդ փուլ։ Պլոիդիայի վերականգնումը (հապլոիդ փուլից դիպլոիդ փուլի անցում) տեղի է ունենում սեռական պրոցեսի արդյունքում։

Շնորհիվ այն բանի, որ առաջին՝ ռեդուկցիոն փուլի պրոֆազում տեղի է ունենում հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգական միաձուլում (կոնյուգացիա), մեյոզի ճիշտ ընթացքը հնարավոր է միայն դիպլոիդ բջիջներում կամ նույնիսկ պոլիպլոիդներում (տետրա-, հեքսապլոիդ և այլն) բջիջներում։ . Մեյոզը կարող է առաջանալ նաև կենտ պոլիպլոիդներում (եռյակ, պենտապլոիդ և այլն), սակայն դրանցում, պրոֆազ I-ում քրոմոսոմների զույգ միաձուլումը ապահովելու անկարողության պատճառով, քրոմոսոմների դիվերգենցիան տեղի է ունենում խանգարումներով, որոնք վտանգում են բջջի կենսունակությունը կամ զարգացումը։ դրանից բազմաբջիջ հապլոիդ օրգանիզմ։

Նույն մեխանիզմն է ընկած միջտեսակային հիբրիդների անպտղության հիմքում։ Քանի որ միջտեսակային հիբրիդները միավորում են բջջի միջուկի տարբեր տեսակների պատկանող ծնողների քրոմոսոմները, քրոմոսոմները սովորաբար չեն կարողանում միանալ: Սա հանգեցնում է մեյոզի ժամանակ քրոմոսոմների շեղումների խանգարմանը և, ի վերջո, սեռական բջիջների կամ գամետների ոչ կենսունակությանը (այս խնդրի դեմ պայքարի հիմնական միջոցը պոլիպլոիդ քրոմոսոմային հավաքածուների օգտագործումն է, քանի որ այս դեպքում յուրաքանչյուր քրոմոսոմ միացված է: իր հավաքածուի համապատասխան քրոմոսոմով): Քրոմոսոմների խոնարհման որոշակի սահմանափակումներ են սահմանվում նաև քրոմոսոմային վերադասավորումների պատճառով (լայնածավալ ջնջումներ, կրկնօրինակումներ, ինվերսիաներ կամ փոխադրումներ):

Մեյոզի ժամանակ ոչ միայն քրոմոսոմների թիվը կրճատվում է մինչև հապլոիդ թիվը, այլև տեղի է ունենում չափազանց կարևոր գենետիկ պրոցես՝ հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև հատվածների փոխանակում, մի գործընթաց, որը կոչվում է խաչմերուկ:

Կան մեյոզի մի քանի տեսակներ. Զիգոտում (բնորոշ է ասկոմիցետներին, բազիմիցետներին, որոշ ջրիմուռներին, սպորոզոներին և այլն), որոնց համար կյանքի ցիկլում գերակշռում է հապլոիդ փուլը, երկու բջիջ՝ գամետներ միաձուլվում են՝ ձևավորելով զիգոտը քրոմոսոմների կրկնակի (դիպլոիդ) բազմությամբ։ Այս ձևով դիպլոիդ զիգոտը (հանգիստ սպոր) սկսում է մեյոզը, երկու անգամ բաժանվում, և ձևավորվում են չորս հապլոիդ բջիջներ, որոնք շարունակում են բազմանալ։

Մեյոզի սպորային տեսակը հանդիպում է բարձր բույսերում, որոնց բջիջներն ունեն քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածու։ Այս դեպքում բույսերի վերարտադրողական օրգաններում մեյոզից հետո առաջացած հապլոիդ բջիջները բաժանվում են ևս մի քանի անգամ։ Մեյոզի մեկ այլ տեսակ՝ գամետիկ, առաջանում է գամետների՝ հասուն սեռական բջիջների պրեկուրսորների հասունացման ժամանակ։ Այն հանդիպում է բազմաբջիջ կենդանիների մոտ, որոշ ստորին բույսերի մեջ։

Գամետային մեյոզի դեպքում օրգանիզմի զարգացման ընթացքում բնորոշ է սեռական բջիջների կլոնների առանձնացումը, որոնք հետագայում կտարբերակվեն սեռական բջիջների։ Եվ միայն այս կլոնների բջիջները հասունանալուց հետո կենթարկվեն մեյոզի և կվերածվեն սեռական բջիջների: Հետևաբար, զարգացող բազմաբջիջ կենդանական օրգանիզմների բոլոր բջիջները կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ սոմատիկ, որտեղից կձևավորվեն բոլոր հյուսվածքների և օրգանների բջիջները, և բողբոջային, որոնք կառաջացնեն սեռական բջիջներ։

Սաղմնային բջիջների (գոնոցիտների) այս արտազատումը սովորաբար տեղի է ունենում սաղմի զարգացման սկզբում: Այսպիսով, խեցգետնի ցիկլոպում գոնոցիտների որոշումը տեղի է ունենում արդեն զիգոտի առաջին բաժանման ժամանակ. երկու բջիջներից մեկը առաջացնում է բողբոջային բջիջներ: Կլոր ճիճուների մեջ բողբոջային բջիջները կամ «բողբոջային տրակտի» բջիջները (Ա. Վայսման) ազատվում են 16 բլաստոմերների փուլում, Drosophila-ում՝ բլաստոցիստական ​​փուլում, մարդկանց մոտ՝ առաջնային սեռական բջիջները (գոնոբլաստներ) հայտնվում են 3-րդ շաբաթում։ սաղմի զարգացումը դեղնուցի պարկի պատում սաղմի պոչային մասում:

Մեյոզի փուլերը

Մեյոզը բաղկացած է 2 անընդմեջ բաժանումներից՝ նրանց միջև կարճ ինտերֆազով։

  • · Պրոֆազ I - առաջին բաժնի պրոֆազը շատ բարդ է և բաղկացած է 5 փուլից.
  • · Լեպտոտեն կամ լեպտոնեմա - քրոմոսոմների փաթեթավորում, ԴՆԹ-ի խտացում քրոմոսոմների առաջացմամբ՝ բարակ թելերի տեսքով (քրոմոսոմները կրճատվում են)։
  • · Զիգոտեն կամ զիգոնեմա - առաջանում է խոնարհում - հոմոլոգ քրոմոսոմների միացում երկու միացված քրոմոսոմներից բաղկացած կառուցվածքների ձևավորմամբ, որոնք կոչվում են տետրադներ կամ երկվալենտներ և դրանց հետագա խտացում:
  • · Պաչիտեն կամ պախինեմա -- (ամենաերկար փուլը) -- որոշ տեղերում հոմոլոգ քրոմոսոմները սերտորեն կապված են՝ առաջացնելով խիազմատա: Դրանցում տեղի է ունենում հատում - հատվածների փոխանակում հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև:
  • · Դիպլոտեն կամ դիպլոնեմա - տեղի է ունենում քրոմոսոմների մասնակի խտացում, մինչդեռ գենոմի մի մասը կարող է աշխատել, տեղի են ունենում տրանսկրիպցիայի (ՌՆԹ-ի ձևավորում), թարգմանության (սպիտակուցների սինթեզ) գործընթացները; հոմոլոգ քրոմոսոմները մնում են միմյանց հետ կապված: Որոշ կենդանիների մոտ մեյոտիկ պրոֆազի այս փուլում ձվաբջիջների քրոմոսոմները ձեռք են բերում լամպի խոզանակի բնորոշ քրոմոսոմային ձև:
  • · Դիակինեզ - ԴՆԹ-ն կրկին խտանում է առավելագույնը, սինթետիկ գործընթացները դադարում են, միջուկային թաղանթը լուծվում է; Ցենտրիոլները շեղվում են դեպի բևեռները. հոմոլոգ քրոմոսոմները մնում են միմյանց հետ կապված:

Պրոֆազ I-ի ավարտին ցենտրիոլները գաղթում են դեպի բջջային բևեռներ, ձևավորվում են թելեր, միջուկային թաղանթը և միջուկները ոչնչացվում են։

  • · Մետաֆազ I - երկվալենտ քրոմոսոմները շարվում են բջջի հասարակածի երկայնքով:
  • · Անաֆազ I - միկրոխողովակները կծկվում են, երկվալենտները բաժանվում են, և քրոմոսոմները շարժվում են դեպի բևեռները: Կարևոր է նշել, որ զիգոտենում քրոմոսոմների միացման պատճառով ամբողջ քրոմոսոմները, որոնք բաղկացած են յուրաքանչյուրը երկու քրոմատիդից, շեղվում են դեպի բևեռները, և ոչ թե առանձին քրոմատիդներ, ինչպես միտոզում:
  • · Telophase I - քրոմոսոմները հուսահատվում են և հայտնվում է միջուկային ծրար:

Մեյոզի երկրորդ բաժանումը տեղի է ունենում առաջինից անմիջապես հետո՝ առանց ընդգծված ինտերֆազի. չկա S պարբերություն, քանի որ ԴՆԹ-ի կրկնօրինակումը տեղի չի ունենում մինչև երկրորդ բաժանումը։

  • · Պրոֆազ II - տեղի է ունենում քրոմոսոմների խտացում, բջջի կենտրոնը բաժանվում է, և դրա բաժանման արտադրանքները շեղվում են դեպի միջուկի բևեռները, միջուկային թաղանթը ոչնչացվում է և ձևավորվում է տրոհման լիսեռ՝ առաջին լիսեռին ուղղահայաց:
  • · Մետաֆազ II - միարժեք քրոմոսոմները (յուրաքանչյուրը բաղկացած է երկու քրոմատիդից) գտնվում են «հասարակածում» (միջուկի «բևեռներից» հավասար հեռավորության վրա) նույն հարթության վրա՝ ձևավորելով այսպես կոչված մետաֆազային թիթեղը։
  • · Անաֆազ II - միարժեքները բաժանվում են, իսկ քրոմատիդները շարժվում են դեպի բևեռներ:
  • · Տելոֆազ II - քրոմոսոմները հուսահատվում են և հայտնվում է միջուկային ծրար:

Արդյունքում մեկ դիպլոիդ բջիջից ձևավորվում են չորս հապլոիդ բջիջներ։ Այն դեպքերում, երբ մեյոզը կապված է գամետոգենեզի հետ (օրինակ՝ բազմաբջիջ կենդանիների մոտ), ձվերի զարգացման ընթացքում մեյոզի առաջին և երկրորդ բաժանումները կտրուկ անհավասար են։ Արդյունքում ձևավորվում է մեկ հապլոիդ ձու և երեք, այսպես կոչված, ռեդուկցիոն մարմիններ (առաջին և երկրորդ բաժանումների աբորտային ածանցյալներ)։

Մեյոզ(հուն. meiosis - նվազում, նվազում) կամ կրճատման բաժանում: Մեյոզի արդյունքում քրոմոսոմների թիվը նվազում է, այսինքն. քրոմոսոմների դիպլոիդ բազմությունից (2n) ձևավորվում է հապլոիդ բազմություն (n):

Մեյոզբաղկացած է 2 հաջորդական բաժիններից.
Առաջին բաժանումը կոչվում է կրճատում կամ նվազող:
II բաժանումը կոչվում է հավասարազոր կամ հավասարեցնող, այսինքն. ընթանում է ըստ միտոզի տեսակի (ինչը նշանակում է, որ մայրական և դուստր բջիջներում քրոմոսոմների թիվը մնում է նույնը):

Մեյոզի կենսաբանական իմաստն այն է, որ քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածու ունեցող մեկ մայր բջիջից ձևավորվում են չորս հապլոիդ բջիջներ, այդպիսով քրոմոսոմների թիվը կրճատվում է կիսով չափ, իսկ ԴՆԹ-ի քանակը՝ չորս անգամ: Այս բաժանման արդյունքում կենդանիների մոտ առաջանում են սեռական բջիջներ (գամետներ), իսկ բույսերում՝ սպորներ։

Փուլերը կոչվում են նույնը, ինչ միտոզում, և մինչև մեյոզի սկիզբը բջիջը նույնպես անցնում է ինտերֆազով։

Պրոֆազ I-ն ամենաերկար փուլն է և պայմանականորեն բաժանված է 5 փուլի.
1) Լեպտոնեմա (լեպտոտեն)– կամ բարակ թելերի փուլը: Քրոմոսոմները պարուրաձև են, քրոմոսոմը բաղկացած է 2 քրոմատիդից, իսկ դեռևս բարակ թելերի վրա տեսանելի են քրոմատինի խտացումներ կամ կուտակումներ, որոնք կոչվում են քրոմերներ։
2) Զիգոնեմա (zygoten,հունարեն միաձուլվող թելեր) - զուգակցված թելերի փուլ: Այս փուլում հոմոլոգ քրոմոսոմները (ձևով և չափով նույնական) հավաքվում են զույգերով, նրանք ձգում և կպչում են միմյանց ամբողջ երկարությամբ, այսինքն. կոնյուգացիա քրոմերային շրջանում: Այն նման է կայծակաճարմանդ կողպեքի: Հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգը կոչվում է երկվալենտ: Երկվալենտների թիվը հավասար է քրոմոսոմների հապլոիդ բազմությանը։
3) Պաչինեմա (պախիտեն, հուն հաստ) – հաստ թելերի փուլ: Առաջանում է քրոմոսոմների հետագա պարույրացում։ Այնուհետև յուրաքանչյուր հոմոլոգ քրոմոսոմ բաժանվում է երկայնական ուղղությամբ և ակնհայտորեն տեսանելի է դառնում, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ բաղկացած է երկու քրոմատիդներից, որոնք կոչվում են տետրադներ, այսինքն. 4 քրոմատիդներ. Այս պահին տեղի է ունենում անցում, այսինքն. քրոմատիդների հոմոլոգ շրջանների փոխանակում:
4) դիպլոմ (դիպլոտենե)– կրկնակի թելերի փուլ. Հոմոլոգ քրոմոսոմները սկսում են վանել միմյանց, հեռանալ միմյանցից, բայց պահպանում են իրենց հարաբերությունները կամուրջների օգնությամբ՝ chiasmata, սրանք այն վայրերն են, որտեղ տեղի կունենա հատում: Քրոմատիդների յուրաքանչյուր հանգույցում (այսինքն, խիազմա) փոխանակվում են քրոմատիդների հատվածները: Քրոմոսոմները պարուրաձև են և կարճանում:
5) Դիակինեզ– մեկուսացված կրկնակի թելերի փուլ: Այս փուլում քրոմոսոմները լիովին խտացված են և ինտենսիվ ներկված: Միջուկային թաղանթը և միջուկները ոչնչացվում են։ Ցենտրիոլները շարժվում են դեպի բջիջների բևեռները և ձևավորում spindle թելեր: I պրոֆազի քրոմոսոմային հավաքածուն 2n4c է։
Այսպիսով, I պրոֆազում.
1. հոմոլոգ քրոմոսոմների կոնյուգացիա;
2. երկվալենտների կամ քառյակների առաջացում.
3. անցում.

Կախված քրոմատիդների խոնարհումից, կարող են լինել տարբեր տեսակի հատումներ. 1 – ճիշտ կամ սխալ; 2 - հավասար կամ անհավասար; 3 – բջջաբանական կամ արդյունավետ; 4 - մեկ կամ բազմակի:

Metaphase I - քրոմոսոմների պարույրացումը հասնում է առավելագույնին: Երկվալենտները շարվում են բջջի հասարակածի երկայնքով՝ ձևավորելով մետաֆազային թիթեղ։ Ողերի շղթաները կցված են հոմոլոգ քրոմոսոմների ցենտրոմերներին։ Երկվալենտները հայտնվում են բջջի տարբեր բևեռների հետ կապված:
Մետաֆազ I-ի քրոմոսոմային հավաքածուն է՝ 2n4c:

Անաֆազ I - քրոմոսոմների ցենտրոմերները չեն բաժանվում: Ամբողջ քրոմոսոմները, այլ ոչ թե քրոմատիդները, ցրվում են բջջի բևեռներին: Հոմոլոգիական զույգ քրոմոսոմներից միայն մեկն է մտնում դուստր բջիջներ, այսինքն. դրանք պատահականորեն վերաբաշխվում են: Յուրաքանչյուր բևեռում, պարզվում է, կա քրոմոսոմների հավաքածու՝ 1n2c, իսկ ընդհանուր առմամբ անաֆազ I-ի քրոմոսոմային բազմությունը՝ 2n4c։

Տելոֆազ I – բջջի բևեռներում կան ամբողջական քրոմոսոմներ՝ բաղկացած 2 քրոմատիդից, բայց դրանց թիվը 2 անգամ պակասել է։ Կենդանիների և որոշ բույսերի մոտ քրոմատիդները հուսահատվում են: Նրանց շուրջ յուրաքանչյուր բևեռում ձևավորվում է միջուկային թաղանթ:
Հետո գալիս է ցիտոկինեզը
. Առաջին բաժանումից հետո ձևավորված բջիջների քրոմոսոմային հավաքածուն է՝ n2c:

I և II բաժանումների միջև չկա S շրջան, և ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը տեղի չի ունենում, քանի որ քրոմոսոմներն արդեն կրկնօրինակված են և բաղկացած են քույր քրոմատիդներից, հետևաբար II ինտերֆազը կոչվում է ինտերկինեզ, այսինքն. կա շարժում երկու բաժանմունքների միջև.

II պրոֆազը շատ կարճ է և ընթանում է առանց որևէ հատուկ փոփոխությունների, եթե միջուկային ծրարը չի ձևավորվում տելոֆազում, ապա անմիջապես ձևավորվում են spindle թելեր:

Մետաֆազ II - քրոմոսոմները շարվում են հասարակածի երկայնքով: Ափի թելերը կցված են քրոմոսոմների ցենտրոմերներին։
Մետաֆազ II-ի քրոմոսոմային հավաքածուն - n2c է:

Անաֆազ II - ցենտրոմերները բաժանվում են, իսկ լիսեռի թելերը քրոմատիդները տեղափոխում են տարբեր բևեռներ: Քույր քրոմատիդները կոչվում են դուստր քրոմոսոմներ (կամ մայրական քրոմատիդները կլինեն դուստր քրոմոսոմներ):
Անաֆազ II-ի քրոմոսոմային հավաքածուն է՝ 2n2c:

Թելոֆազ II - քրոմոսոմները հուսահատվում են, ձգվում և այնուհետև վատ են տարբերվում: Ձևավորվում են միջուկային թաղանթներ և միջուկներ։ Տելոֆազ II ավարտվում է ցիտոկինեզով։
Թելոֆազ II-ից հետո կազմված քրոմոսոմը – nc է:

Մեյոտիկ բաժանման սխեմա

Մեյոզ (հունարենից մեյոզի- կրճատում) էուկարիոտիկ բջիջների բաժանման հատուկ տեսակ է, որում ԴՆԹ-ի մեկ անգամ կրկնապատկվելուց հետո բջիջը երկու անգամ բաժանված , իսկ մեկ դիպլոիդ բջիջից առաջանում են 4 հապլոիդ։ Բաղկացած է 2 հաջորդական ստորաբաժանումներից (նշանակված I և II); դրանցից յուրաքանչյուրը, ինչպես միտոզը, ներառում է 4 փուլ (պրոֆազ, մետաֆազ, անաֆազ, տելոֆազ) և ցիտոկինեզ։

Մեյոզի փուլեր.

Պրոֆազ Ի , այն բարդ է, բաժանված է 5 փուլերի.

1. Լեպտոնեմա (հունարենից լեպտոս- բարակ, nema– թել) – քրոմոսոմները պարույր են և տեսանելի են դառնում բարակ թելերի տեսքով: Յուրաքանչյուր հոմոլոգ քրոմոսոմ արդեն կրկնօրինակվել է 99,9%-ով և բաղկացած է երկու քույր քրոմատիդներից, որոնք միմյանց հետ կապված են ցենտրոմերում: Գենետիկական նյութի պարունակությունը – 2 n 2 xp 4 գ. Քրոմոսոմները սպիտակուցային կլաստերների օգնությամբ ( կցվող սկավառակներ ) երկու ծայրերում ամրացված են միջուկային ծրարի ներքին թաղանթին: Միջուկային ծրարը պահպանված է, միջուկը տեսանելի է։

2. Զիգոնեմա (հունարենից zygon – զուգավորված) – հոմոլոգ դիպլոիդ քրոմոսոմները շտապում են միմյանց և միանում նախ ցենտրոմերային շրջանում, այնուհետև ամբողջ երկարությամբ ( խոնարհում ). Ձևավորվում են երկվալենտներ (լատ. երկ - կրկնակի, վալենս– ուժեղ), կամ տետրադներ քրոմատիդ. Երկվալենտների թիվը համապատասխանում է քրոմոսոմների հապլոիդային բովանդակությանը 1 n 4 xp 8 գ. Մեկ երկվալենտի յուրաքանչյուր քրոմոսոմ գալիս է կամ հորից կամ մորից: Սեռական քրոմոսոմներգտնվում է միջուկային ներքին թաղանթի մոտ: Այս տարածքը կոչվում է սեռական օրգանների վեզիկուլ:

Հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև յուրաքանչյուր երկվալենտ, մասնագիտացված սինապտոնեմային բարդույթներ (հունարենից սինապսիս– կապ, կապ), որոնք սպիտակուցային կառուցվածքներ են։ Բարձր խոշորացման դեպքում համալիրում տեսանելի են երկու զուգահեռ սպիտակուցային թելեր՝ յուրաքանչյուրը 10 նմ հաստությամբ, որոնք միացված են մոտ 7 նմ չափի բարակ լայնակի շերտերով, որոնց երկու կողմերում ընկած են քրոմոսոմներ՝ բազմաթիվ օղակների տեսքով։

Համալիրի կենտրոնում կա առանցքային տարր հաստությունը 20 – 40 նմ։ Սինապտոնեմային համալիրը համեմատվում է պարան սանդուղք , որի կողմերը կազմված են հոմոլոգ քրոմոսոմներով։ Ավելի ճշգրիտ համեմատություն - կայծակաճարմանդ .

Զիգոնեմայի վերջում հոմոլոգ քրոմոսոմների յուրաքանչյուր զույգ կապված է միմյանց հետ՝ օգտագործելով սինապտոնեմային համալիրներ։ Միայն X և Y սեռական քրոմոսոմներն ամբողջությամբ չեն միանում, քանի որ դրանք լիովին հոմոլոգ չեն:

3. Բ pachyneme (հունարենից փայս– հաստ) երկվալենտները կարճանում և հաստանում են: Մայրական և հայրական ծագման քրոմատիդների միջև կապերը տեղի են ունենում մի քանի վայրերում. chiasmata (հունարենից. ք հիազմա- Խաչ). Յուրաքանչյուր քիազմի տարածքում ներգրավված է սպիտակուցների համալիր ռեկոմբինացիա (d~ 90 նմ), և տեղի է ունենում հոմոլոգ քրոմոսոմների համապատասխան հատվածների փոխանակում` հայրականից մայրական և հակառակը: Այս գործընթացը կոչվում է քրոսովեր (անգլերենից Հետrossing- ավարտվել է- խաչմերուկ): Յուրաքանչյուր մարդու երկվալենտում, օրինակ, անցումը տեղի է ունենում երկու-երեք տարածքներում:

4. Բ դիպլոմ (հունարենից դիպլոմներ– կրկնակի) սինապտոնեմային համալիրները քայքայվում են, և յուրաքանչյուր երկվալենտի հոմոլոգ քրոմոսոմները հեռանալ միմյանցից, սակայն նրանց միջեւ կապը մնում է chiasmata գոտիներում։

5. Դիակինեզ (հունարենից դիակինեին- կողքով անցնել). Դիակինեզում քրոմոսոմների խտացումն ավարտվում է, դրանք առանձնանում են միջուկային թաղանթից, սակայն հոմոլոգ քրոմոսոմները շարունակում են մնալ միմյանց հետ կապված տերմինալ հատվածներով, իսկ յուրաքանչյուր քրոմոսոմի քույր քրոմատիդները՝ ցենտրոմերներով։ Երկվալենտները տարօրինակ ձև են ստանում մատանիներ, խաչեր, ութնյակներև այլն: Այս պահին կործանվում են միջուկային թաղանթը և միջուկները: Կրկնօրինակված ցենտրիոլներն ուղղված են դեպի բևեռները, իսկ ողնաշարի թելերը կցվում են քրոմոսոմների ցենտրոմերներին։

Ընդհանուր առմամբ, մեյոտիկ պրոֆազը շատ երկար է։ Երբ սերմնահեղուկը զարգանում է, այն կարող է տևել մի քանի օր, իսկ երբ ձվաբջիջները զարգանում են, կարող են երկար տարիներ տևել:

Մետաֆազ Ի նման է միտոզի նմանատիպ փուլին: Քրոմոսոմները տեղադրվում են հասարակածային հարթությունում՝ կազմելով մետաֆազային թիթեղը։ Ի տարբերություն միտոզի, spindle microtubules-ը կցվում են յուրաքանչյուր քրոմոսոմի ցենտրոմերին միայն մի կողմից (բևեռային կողմում), իսկ հոմոլոգ քրոմոսոմների ցենտրոմերները գտնվում են հասարակածի երկու կողմերում։ Քրոմոսոմների միջև կապը chiasmata-ի օգնությամբ շարունակում է պահպանվել։

IN անաֆազ Ի chiasmata-ն քայքայվում է, հոմոլոգ քրոմոսոմները բաժանվում են միմյանցից և շեղվում դեպի բևեռները: Ցենտրոմերներայս քրոմոսոմներից, սակայն, ի տարբերություն միտոզի անաֆազի, չեն կրկնվում, ինչը նշանակում է, որ քույր քրոմատիդները չեն բաժանվում։ Քրոմոսոմների դիվերգենցիան է պատահական բնույթ. Գենետիկական տեղեկատվության բովանդակությունը դառնում է 1 n 2 xp 4 գբջջի յուրաքանչյուր բևեռում և որպես ամբողջություն խցում. 2(1 n 2 xp 4 գ) .

IN տելոֆազ Ի , ինչպես միտոզում, ձևավորվում, ձևավորվում և խորանում են միջուկային թաղանթները և միջուկները ճեղքվածքի ակոս.Հետո դա տեղի է ունենում ցիտոկինեզ . Ի տարբերություն միտոզի, քրոմոսոմների քայքայումը տեղի չի ունենում:

I meiosis-ի արդյունքում ձևավորվում են 2 դուստր բջիջներ, որոնք պարունակում են քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածու. Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ունի 2 գենետիկորեն տարբերվող (ռեկոմբինանտ) քրոմատիդներ. 1 n 2 xp 4 գ. Հետեւաբար, մեյոզի արդյունքում առաջանում է I կրճատում (կիսով չափով) քրոմոսոմների թիվը, այստեղից էլ՝ առաջին բաժանման անվանումը. կրճատում .

I-ի մեյոզի ավարտից հետո կարճ ժամանակահատված է. interkinesis , որի ընթացքում ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը և քրոմատիդների կրկնօրինակումը տեղի չի ունենում։

Պրոֆազ II երկար չի տևում, և քրոմոսոմների կոնյուգացիա չի լինում։

IN մետաֆազ II քրոմոսոմները շարվում են հասարակածային հարթությունում:

IN անաֆազ II Ցենտրոմերային շրջանում ԴՆԹ-ն կրկնօրինակվում է, ինչպես դա տեղի է ունենում միտոզի անաֆազում, քրոմատիդները շարժվում են դեպի բևեռները:

հետո տելոֆազներ II Եվ ցիտոկինեզ II Յուրաքանչյուրում ձևավորվում են դուստր բջիջներ, որոնք պարունակում են գենետիկական նյութ. 1 n 1 xp 2 գ. Ընդհանուր առմամբ, երկրորդ բաժանումը կոչվում է հավասարազոր (հավասարեցնող):

Այսպիսով, երկու հաջորդական մեյոտիկ բաժանումների արդյունքում ձևավորվում են 4 բջիջներ, որոնցից յուրաքանչյուրը կրում է քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածու։

Կենդանի օրգանիզմների մասին հայտնի է, որ նրանք շնչում են, սնվում, բազմանում և մահանում: Բայց ինչու է այս ամենը տեղի ունենում: Կուբիկների շնորհիվ - բջիջներ, որոնք նույնպես շնչում են, կերակրում, մահանում և բազմանում: Բայց ինչպես է դա տեղի ունենում:

Բջիջների կառուցվածքի մասին

Տունը պատրաստված է աղյուսներից, բլոկներից կամ գերաններից։ Նմանապես, օրգանիզմը կարելի է բաժանել տարրական միավորների՝ բջիջների։ Կենդանի էակների ողջ բազմազանությունը նրանցից է բաղկացած. Դրանք բաղկացած են մկաններից, ոսկրային հյուսվածքից, մաշկից, բոլոր ներքին օրգաններից. դրանք այնքան են տարբերվում իրենց նշանակությամբ: Բայց անկախ նրանից, թե կոնկրետ ինչ բջիջ է կատարում, դրանք բոլորը մոտավորապես նույն կառուցվածքով են: Նախևառաջ, ցանկացած «աղյուս» ունի կեղև և ցիտոպլազմա, որի մեջ գտնվում են օրգանելներ: Որոշ բջիջներ չունեն միջուկ, դրանք կոչվում են պրոկարիոտ, բայց բոլոր քիչ թե շատ զարգացած օրգանիզմները բաղկացած են էուկարիոտներից, որոնք ունեն միջուկ, որտեղ պահվում է գենետիկական տեղեկատվությունը։

Ցիտոպլազմայում տեղակայված օրգանելները բազմազան են և հետաքրքիր, կատարում են կարևոր գործառույթներ։ Կենդանական ծագման բջիջները ներառում են էնդոպլազմիկ ցանցը, ռիբոսոմները, միտոքոնդրիումները, Գոլջիի համալիրը, ցենտրիոլները, լիզոսոմները և շարժիչ տարրերը։ Նրանց օգնությամբ տեղի են ունենում բոլոր այն գործընթացները, որոնք ապահովում են օրգանիզմի գործունեությունը։

Բջջի ակտիվություն

Ինչպես արդեն նշվեց, բոլոր կենդանի արարածները ուտում են, շնչում, բազմանում և մահանում: Այս պնդումը ճիշտ է ինչպես ամբողջ օրգանիզմների, այսինքն՝ մարդկանց, կենդանիների, բույսերի և այլնի, այնպես էլ բջիջների համար։ Զարմանալի է, բայց յուրաքանչյուր «աղյուս» ունի իր կյանքը: Իր օրգանելների շնորհիվ այն ընդունում և վերամշակում է սննդանյութեր, թթվածին և հեռացնում այն ​​ամենը, ինչ ավելորդ է դրսից։ Ինքը՝ ցիտոպլազմը և էնդոպլազմիկ ցանցը, կատարում են տրանսպորտային գործառույթ, միտոքոնդրիաները նույնպես պատասխանատու են շնչառության համար, ինչպես նաև էներգիա են ապահովում։ Golgi համալիրը պատասխանատու է բջջային թափոնների կուտակման և հեռացման համար: Այլ օրգանելները նույնպես մասնակցում են բարդ գործընթացներին։ Եվ որոշակի փուլում այն ​​սկսում է բաժանվել, այսինքն՝ տեղի է ունենում վերարտադրության պրոցեսը։ Արժե ավելի մանրամասն քննարկել:

Բջիջների բաժանման գործընթացը

Բազմացումը կենդանի օրգանիզմի զարգացման փուլերից մեկն է։ Նույնը վերաբերում է բջիջներին: Իրենց կյանքի ցիկլի որոշակի փուլում նրանք մտնում են մի վիճակ, որտեղ պատրաստ են վերարտադրվել: դրանք ուղղակի երկու մասի են բաժանվում՝ երկարացնելով, հետո միջնորմ կազմելով։ Այս գործընթացը պարզ է և գրեթե ամբողջությամբ ուսումնասիրված՝ օգտագործելով ձողաձև բակտերիաների օրինակը:

Գործերը մի փոքր ավելի բարդ են։ Նրանք բազմանում են երեք տարբեր եղանակներով՝ ամիտոզ, միտոզ և մեյոզ: Այս ուղիներից յուրաքանչյուրն ունի իր առանձնահատկությունները, այն բնորոշ է որոշակի տեսակի բջիջներին: Ամիտոզ

համարվում է ամենապարզը, այն կոչվում է նաև ուղիղ երկուական տրոհում։ Երբ դա տեղի է ունենում, ԴՆԹ-ի մոլեկուլը կրկնապատկվում է: Այնուամենայնիվ, տրոհման spindle չի ձևավորվում, ուստի այս մեթոդը ամենաարդյունավետն է էներգիայի խնայողությամբ: Ամիտոզը տեղի է ունենում միաբջիջ օրգանիզմներում, մինչդեռ բազմաբջիջ օրգանիզմների հյուսվածքները վերարտադրվում են այլ մեխանիզմներով: Այնուամենայնիվ, երբեմն նկատվում է այնտեղ, որտեղ միտոտիկ ակտիվությունը նվազում է, օրինակ, հասուն հյուսվածքներում:

Ուղղակի տրոհումը երբեմն առանձնանում է որպես միտոզի տեսակ, սակայն որոշ գիտնականներ այն համարում են առանձին մեխանիզմ։ Այս գործընթացը բավականին հազվադեպ է տեղի ունենում նույնիսկ հին բջիջներում: Հաջորդիվ կդիտարկվեն մեյոզի և դրա փուլերը, միտոզի գործընթացը, ինչպես նաև այս մեթոդների նմանություններն ու տարբերությունները: Պարզ բաժանման համեմատ դրանք ավելի բարդ են և կատարյալ: Սա հատկապես ճիշտ է կրճատման բաժանման համար, ուստի մեյոզի փուլերի բնութագրերը կլինեն առավել մանրամասն:

Բջիջների բաժանման մեջ կարևոր դեր են խաղում ցենտրիոլները՝ հատուկ օրգանելները, որոնք սովորաբար գտնվում են Գոլջիի համալիրի կողքին։ Յուրաքանչյուր նման կառույց բաղկացած է 27 միկրոխողովակներից, որոնք խմբավորված են երեք հոգանոց խմբերի: Ամբողջ կառուցվածքը գլանաձեւ է: Անուղղակի բաժանման գործընթացում ցենտրիոլները անմիջականորեն մասնակցում են բջիջների բաժանման spindle-ի ձևավորմանը, որը կքննարկվի ավելի ուշ:

Միտոզ

Բջիջների կյանքի տևողությունը տարբեր է. Ոմանք ապրում են մի քանի օր, իսկ ոմանք կարող են դասակարգվել որպես երկարակյացներ, քանի որ դրանց ամբողջական փոփոխությունը տեղի է ունենում շատ հազվադեպ: Եվ այս բջիջներից գրեթե բոլորը վերարտադրվում են միտոզի միջոցով: Նրանց մեծ մասի համար բաժանման շրջանների միջև անցնում է միջինը 10-24 ժամ։ Միտոզը ինքնին տևում է կարճ ժամանակահատված՝ կենդանիների մոտ մոտավորապես 0,5-1

ժամ, իսկ բույսերի համար մոտ 2-3: Այս մեխանիզմը ապահովում է բջիջների պոպուլյացիայի աճը և գենետիկական բովանդակությամբ նույնական միավորների վերարտադրությունը: Այսպես է տարրական մակարդակում պահպանվում սերունդների շարունակականությունը։ Այս դեպքում քրոմոսոմների թիվը մնում է անփոփոխ։ Այս մեխանիզմը էուկարիոտիկ բջիջների վերարտադրության ամենատարածված տեսակն է:

Այս տեսակի բաժանման նշանակությունը մեծ է. այս գործընթացը օգնում է հյուսվածքներին աճել և վերածնվել, ինչի շնորհիվ տեղի է ունենում ամբողջ օրգանիզմի զարգացումը։ Բացի այդ, անսեռ բազմացման հիմքում ընկած է հենց միտոզը։ Եվ ևս մեկ գործառույթ բջիջների տեղաշարժն է և արդեն հնացածների փոխարինումը։ Հետևաբար, ճիշտ չէ ենթադրել, որ քանի որ մեյոզի փուլերն ավելի բարդ են, դրա դերը շատ ավելի բարձր է։ Այս երկու գործընթացներն էլ կատարում են տարբեր գործառույթներ և յուրովի կարևոր ու անփոխարինելի են։

Միտոզը բաղկացած է մի քանի փուլերից, որոնք տարբերվում են իրենց մորֆոլոգիական հատկանիշներով։ Այն վիճակը, երբ բջիջը պատրաստ է անուղղակի բաժանման, կոչվում է ինտերֆազ, և գործընթացն ինքնին բաժանված է ևս 5 փուլերի, որոնք պետք է ավելի մանրամասն դիտարկել։

Միտոզի փուլերը

Միջֆազում բջիջը պատրաստվում է բաժանվել. ԴՆԹ-ն և սպիտակուցները սինթեզվում են: Այս փուլը բաժանված է ևս մի քանիսի, որոնց ընթացքում տեղի է ունենում ամբողջ կառուցվածքի աճ և քրոմոսոմների կրկնապատկում։ Բջիջը մնում է այս վիճակում իր ողջ կյանքի ցիկլի մինչև 90%-ը:

Մնացած 10%-ը զբաղեցնում է բուն բաժանումը, որը բաժանված է 5 փուլերի։ Բուսական բջիջների միտոզի ժամանակ արտազատվում է նաև նախապրոֆազ, որը բացակայում է մնացած բոլոր դեպքերում։ Ձևավորվում են նոր կառույցներ, միջուկը շարժվում է դեպի կենտրոն։ Ձևավորվում է նախապրոֆազային ժապավեն, որը նշում է ապագա բաժանման ակնկալվող վայրը:

Բոլոր մյուս բջիջներում միտոզի գործընթացն ընթանում է հետևյալ կերպ.

Աղյուսակ 1

Բեմական անունԲնութագրական
Պրոֆազ Միջուկը մեծանում է չափերով, նրա մեջ գտնվող քրոմոսոմները պարուրաձև են՝ տեսանելի դառնալով մանրադիտակի տակ։ Ցիտոպլազմայում ձևավորվում է տրոհման spindle: Միջուկը հաճախ քայքայվում է, բայց դա միշտ չէ, որ տեղի է ունենում: Բջջում գենետիկական նյութի պարունակությունը մնում է անփոփոխ։
Պրոմետաֆազ Միջուկային թաղանթը քայքայվում է։ Քրոմոսոմները սկսում են ակտիվ, բայց պատահական շարժումներ: Ի վերջո, նրանք բոլորը հասնում են մետաֆազային ափսեի հարթությանը: Այս փուլը տևում է մինչև 20 րոպե։
Մետաֆազ Քրոմոսոմները հավասարեցված են լիսեռի հասարակածային հարթության երկայնքով երկու բևեռներից մոտավորապես հավասար հեռավորության վրա: Ամբողջ կառույցը կայուն վիճակում պահող միկրոխողովակների թիվը հասնում է առավելագույնին։ Քույր քրոմատիդները վանում են միմյանց՝ կապը պահպանելով միայն ցենտրոմերում։
Անաֆազ Ամենակարճ փուլը. Քրոմատիդները բաժանվում և վանում են միմյանց դեպի մոտակա բևեռները։ Այս գործընթացը երբեմն առանձնացվում է առանձին և կոչվում է անաֆազ Ա: Հետագայում բաժանման բևեռներն իրենք են տարբերվում: Որոշ նախակենդանիների բջիջներում spindle-ի երկարությունը մեծանում է մինչև 15 անգամ։ Եվ այս ենթափուլը կոչվում է անաֆազ B: Այս փուլում գործընթացների տևողությունը և հաջորդականությունը փոփոխական են:
Տելոֆազ Հակառակ բևեռների շեղման ավարտից հետո քրոմատիդները կանգ են առնում: Քրոմոսոմները դեկոնդենսացվում են, այսինքն՝ մեծանում են չափերով։ Սկսվում է ապագա դուստր բջիջների միջուկային թաղանթների վերակառուցումը։ Spindle microtubules անհետանում. Ձևավորվում են միջուկներ և վերսկսվում է ՌՆԹ-ի սինթեզը։

Գենետիկ տեղեկատվության բաժանման ավարտից հետո տեղի է ունենում ցիտոկինեզ կամ ցիտոտոմիա: Այս տերմինը վերաբերում է մոր մարմնից դուստր բջջային մարմինների ձևավորմանը: Այս դեպքում օրգանելները, որպես կանոն, բաժանվում են կիսով չափ, թեև հնարավոր են բացառություններ։ Ցիտոկինեզը, որպես կանոն, առանձնացված չէ առանձին փուլի, այն դիտարկվում է տելոֆազի շրջանակներում։

Այսպիսով, ամենահետաքրքիր գործընթացները ներառում են քրոմոսոմներ, որոնք կրում են գենետիկական տեղեկատվություն: Որո՞նք են դրանք և ինչու են այդքան կարևոր:

Քրոմոսոմների մասին

Գենետիկայի մասին նույնիսկ չնչին պատկերացում չունենալով՝ մարդիկ գիտեին, որ սերունդների շատ որակներ կախված են ծնողներից։ Կենսաբանության զարգացման հետ մեկտեղ ակնհայտ դարձավ, որ որոշակի օրգանիզմի մասին տեղեկատվությունը պահվում է յուրաքանչյուր բջիջում, և դրա մի մասը փոխանցվում է ապագա սերունդներին:

19-րդ դարի վերջին հայտնաբերվեցին քրոմոսոմներ՝ երկարատև կառուցվածքներ

ԴՆԹ մոլեկուլներ. Սա հնարավոր է դարձել մանրադիտակների կատարելագործմամբ, և նույնիսկ հիմա դրանք կարելի է տեսնել միայն բաժանման շրջանում։ Ամենից հաճախ հայտնագործությունը վերագրվում է գերմանացի գիտնական Վ. և նաև ներմուծեց «միտոզ» տերմինը։ «Քրոմոսոմի» գաղափարը մի փոքր ավելի ուշ առաջարկեց մեկ այլ գիտնական՝ գերմանացի հյուսվածաբան Գ. Վալդեյերը:

Քրոմոսոմների կառուցվածքը, երբ դրանք հստակ տեսանելի են, բավականին պարզ է. դրանք երկու քրոմատիդներ են, որոնք մեջտեղում միացված են ցենտրոմերով: Այն սպեցիֆիկ նուկլեոտիդային հաջորդականություն է և կարևոր դեր է խաղում բջիջների վերարտադրության գործընթացում։ Ի վերջո, քրոմոսոմն իր տեսքով պրոֆազում և մետաֆազում, երբ այն լավագույնս երևում է, նման է X տառին:

1900 թվականին հայտնաբերվեցին ժառանգական հատկանիշների փոխանցումը նկարագրող սկզբունքներ։ Հետո վերջապես պարզ դարձավ, որ քրոմոսոմներն են հենց այն, ինչով փոխանցվում է գենետիկական ինֆորմացիան։ Հետագայում գիտնականները դա ապացուցող մի շարք փորձեր կատարեցին։ Եվ հետո ուսումնասիրության առարկան այն ազդեցությունն էր, որ բջիջների բաժանումն ունի նրանց վրա:

Մեյոզ

Ի տարբերություն միտոզի, այս մեխանիզմը, ի վերջո, հանգեցնում է երկու բջիջների ձևավորմանը քրոմոսոմների մի շարքով, որոնք 2 անգամ պակաս են սկզբնականից: Այսպիսով, մեյոզի գործընթացը ծառայում է որպես անցում դիպլոիդ փուլից դեպի հապլոիդ փուլ, և հիմնականում.

Խոսքը միջուկի բաժանման մասին է, երկրորդը՝ ամբողջ բջջի բաժանման մասին։ Քրոմոսոմների ամբողջական հավաքածուի վերականգնումը տեղի է ունենում գամետների հետագա միաձուլման արդյունքում։ Քրոմոսոմների քանակի նվազման պատճառով այս մեթոդը սահմանվում է նաև որպես ռեդուկցիոն բջիջների բաժանում։

Մեյոզը և դրա փուլերը ուսումնասիրել են այնպիսի հայտնի գիտնականներ, ինչպիսիք են Վ. Ֆլեմինգը, Է. Ստրասբուրգերը, Վ. Ի. Բելյաևը և այլք։ Այս գործընթացի ուսումնասիրությունը ինչպես բույսերի, այնպես էլ կենդանիների բջիջներում դեռ շարունակվում է. այն այնքան բարդ է: Սկզբում այս գործընթացը համարվում էր միտոզի տարբերակ, սակայն հայտնաբերումից գրեթե անմիջապես հետո այն ճանաչվեց որպես առանձին մեխանիզմ: Մեյոզի բնութագրերը և դրա տեսական նշանակությունը առաջին անգամ բավականաչափ նկարագրվել են Օգոստոս Վայսմանի կողմից դեռևս 1887 թվականին։ Այդ ժամանակից ի վեր կրճատման բաժանման գործընթացի ուսումնասիրությունը մեծ առաջընթաց է գրանցել, սակայն արված եզրակացությունները դեռ չեն հերքվել։

Մեյոզը չպետք է շփոթել գամետոգենեզի հետ, թեև երկու գործընթացներն էլ սերտորեն կապված են: Երկու մեխանիզմներն էլ ներգրավված են սեռական բջիջների ձևավորման մեջ, սակայն նրանց միջև կան մի շարք լուրջ տարբերություններ: Մեյոզը տեղի է ունենում բաժանման երկու փուլով, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է 4 հիմնական փուլից՝ նրանց միջև կարճ ընդմիջումով։ Ամբողջ գործընթացի տևողությունը կախված է միջուկում ԴՆԹ-ի քանակից և քրոմոսոմային կազմակերպության կառուցվածքից: Ընդհանուր առմամբ, այն շատ ավելի երկար է համեմատած միտոզի հետ:

Ի դեպ, տեսակների զգալի բազմազանության հիմնական պատճառներից մեկը մեյոզն է։ Կրճատման բաժանման արդյունքում քրոմոսոմների շարքը բաժանվում է երկու մասի, այնպես որ առաջանում են գեների նոր համակցություններ՝ առաջին հերթին պոտենցիալ մեծացնելով օրգանիզմների հարմարվողականությունն ու հարմարվողականությունը, որոնք, ի վերջո, ստանում են բնութագրերի և որակների որոշակի շարք։

Մեյոզի փուլերը

Ինչպես արդեն նշվեց, կրճատման բջիջների բաժանումը պայմանականորեն բաժանված է երկու փուլի. Այս փուլերից յուրաքանչյուրը բաժանված է ևս 4-ի, իսկ մեյոզի առաջին փուլը՝ I պրոֆազը, իր հերթին բաժանվում է ևս 5 առանձին փուլերի։ Քանի որ այս գործընթացի ուսումնասիրությունը շարունակվում է, ապագայում կարող են բացահայտվել մյուսները: Այժմ առանձնանում են մեյոզի հետևյալ փուլերը.

աղյուսակ 2

Բեմական անունԲնութագրական
Առաջին բաժին (կրճատում)

Պրոֆազ I

լեպտոտենԱյս փուլն այլ կերպ կոչվում է բարակ թելերի փուլ։ Մանրադիտակի տակ քրոմոսոմները նման են խճճված գնդակի: Երբեմն առանձնանում է պրոլեպտոտենը, երբ առանձին թելերը դեռ դժվար է տարբերել։
zygoteneԹելերի միաձուլման փուլ. Հոմոլոգ, այսինքն՝ մորֆոլոգիայի և գենետիկայի մեջ իրար նման, քրոմոսոմների զույգերը միաձուլվում են։ Միաձուլման, այսինքն՝ խոնարհման գործընթացում առաջանում են երկվալենտներ կամ քառյակներ։ Այսպես են կոչվում զույգ քրոմոսոմների բավականին կայուն բարդույթները։
պաչիտենՀաստ թելերի փուլ: Այս փուլում ավարտվում է քրոմոսոմների պարուրաձև և ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը, ձևավորվում են խիազմատներ՝ քրոմոսոմների առանձին մասերի շփման կետեր՝ քրոմատիդներ։ Տեղի է ունենում անցման գործընթացը: Քրոմոսոմները հատվում են և փոխանակում գենետիկական տեղեկատվության որոշ հատվածներ:
դիպլոտենՆաեւ կոչվում է կրկնակի շղթա փուլ: Հոմոլոգ քրոմոսոմները երկվալենտներում վանում են միմյանց և կապված են մնում միայն խիազմատայում։
դիակինեզԱյս փուլում երկվալենտները ցրվում են միջուկի ծայրամասում։
Մետաֆազ I Միջուկային կեղևը ոչնչացվում է և ձևավորվում է տրոհման լիսեռ: Երկվալենտները շարժվում են դեպի բջջի կենտրոն և շարվում հասարակածային հարթության երկայնքով։
Անաֆազ I Երկվալենտները բաժանվում են, որից հետո զույգից յուրաքանչյուր քրոմոսոմ շարժվում է դեպի բջջի մոտակա բևեռը։ Քրոմատիդների բաժանում չկա:
Տելոֆազ I Ավարտված է քրոմոսոմների տարանջատման գործընթացը։ Ձևավորվում են դուստր բջիջների առանձին միջուկներ, որոնցից յուրաքանչյուրը ունի հապլոիդ հավաքածու: Քրոմոսոմները հուսահատվում են և ձևավորվում է միջուկային ծրար: Երբեմն նկատվում է ցիտոկինեզ, այսինքն՝ բջջի մարմնի բաժանում։
Երկրորդ բաժանում (հավասարում)
Պրոֆազ II Քրոմոսոմները խտանում են, և բջջի կենտրոնը բաժանվում է: Միջուկային թաղանթը քայքայված է։ Ձևավորվում է տրոհման լիսեռ՝ առաջինին ուղղահայաց։
Մետաֆազ II Դուստր բջիջներից յուրաքանչյուրում քրոմոսոմները շարվում են հասարակածի երկայնքով: Նրանցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է երկու քրոմատիդներից։
Անաֆազ II Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ բաժանված է քրոմատիդների: Այս մասերը շեղվում են հակառակ բևեռներով:
Տելոֆազ II Ստացված միաքրոմատիդ քրոմոսոմները հուսահատվում են։ Միջուկային ծրարը ձևավորվում է.

Այսպիսով, ակնհայտ է, որ մեյոզի բաժանման փուլերը շատ ավելի բարդ են, քան միտոզի գործընթացը։ Բայց, ինչպես արդեն նշվեց, դա չի նվազեցնում անուղղակի բաժանման կենսաբանական դերը, քանի որ նրանք կատարում են տարբեր գործառույթներ:

Ի դեպ, որոշ նախակենդանիների մոտ նկատվում են նաև մեյոզի և դրա փուլերը։ Սակայն, որպես կանոն, այն ներառում է միայն մեկ բաժին. Ենթադրվում է, որ այս միաստիճան ձևը հետագայում վերաճել է ժամանակակից երկաստիճան ձևի։

Տարբերությունները և նմանությունները միտոզի և մեյոզի միջև

Առաջին հայացքից թվում է, թե այս երկու գործընթացների տարբերություններն ակնհայտ են, քանի որ դրանք բոլորովին տարբեր մեխանիզմներ են։ Այնուամենայնիվ, ավելի խորը վերլուծության արդյունքում պարզվում է, որ միտոզի և մեյոզի տարբերություններն ի վերջո այնքան էլ գլոբալ չեն, դրանք հանգեցնում են նոր բջիջների ձևավորմանը.

Առաջին հերթին, արժե խոսել այն մասին, թե ինչ ընդհանուր բան ունեն այս մեխանիզմները: Իրականում կա միայն երկու զուգադիպություն՝ փուլերի նույն հաջորդականության մեջ և նաև այն, որ

ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը տեղի է ունենում երկու տեսակի բաժանումից առաջ: Թեև, ինչ վերաբերում է մեյոզին, ապա այս գործընթացն ամբողջությամբ ավարտված չէ մինչև I-ի պրոֆազի մեկնարկը՝ ավարտվելով առաջին ենթափուլերից մեկով։ Ու թեև փուլերի հաջորդականությունը նման է, սակայն, ըստ էության, դրանցում տեղի ունեցող իրադարձություններն ամբողջությամբ չեն համընկնում։ Այսպիսով, միտոզի և մեյոզի նմանությունները այնքան էլ շատ չեն:

Շատ ավելի շատ տարբերություններ կան: Նախ և առաջ, միտոզը տեղի է ունենում այն ​​դեպքում, երբ մեիոզը սերտորեն կապված է սեռական բջիջների ձևավորման և սպորոգենեզի հետ: Ինքնին փուլերում գործընթացներն ամբողջությամբ չեն համընկնում։ Օրինակ, միտոզում անցումը տեղի է ունենում ինտերֆազի ընթացքում, և ոչ միշտ: Երկրորդ դեպքում այս գործընթացը ներառում է մեյոզի անաֆազ։ Անուղղակի բաժանման մեջ գեների վերահամակցում սովորաբար տեղի չի ունենում, ինչը նշանակում է, որ այն որևէ դեր չի խաղում օրգանիզմի էվոլյուցիոն զարգացման և ներտեսակային բազմազանության պահպանման գործում։ Միտոզից առաջացող բջիջների թիվը երկուսն է, և դրանք գենետիկորեն նույնական են մոր հետ և ունեն քրոմոսոմների դիպլոիդային հավաքածու: Կրճատման բաժանման ժամանակ ամեն ինչ այլ է: Մեյոզի արդյունքը 4-ով տարբերվում է մայրականից։ Բացի այդ, երկու մեխանիզմներն էլ զգալիորեն տարբերվում են տեւողությամբ, եւ դա պայմանավորված է ոչ միայն բաժանման փուլերի քանակի տարբերությամբ, այլեւ յուրաքանչյուր փուլի տեւողությամբ։ Օրինակ, մեյոզի առաջին պրոֆազը տևում է շատ ավելի երկար, քանի որ այս պահին տեղի է ունենում քրոմոսոմների կոնյուգացիա և հատում: Այդ իսկ պատճառով այն հետագայում բաժանվում է մի քանի փուլերի։

Ընդհանուր առմամբ, միտոզի և մեյոզի նմանությունները բավականին աննշան են՝ համեմատած նրանց միջև եղած տարբերությունների հետ: Գրեթե անհնար է շփոթել այս գործընթացները։ Հետևաբար, այժմ որոշ չափով զարմանալի է, որ կրճատման բաժանումը նախկինում համարվում էր միտոզների տեսակ:

Մեյոզի հետևանքները

Ինչպես արդեն նշվել է, կրճատման բաժանման գործընթացի ավարտից հետո քրոմոսոմների դիպլոիդ բազմությամբ մայր բջջի փոխարեն ձևավորվում են չորս հապլոիդներ։ Եվ եթե խոսենք միտոզի և մեյոզի տարբերությունների մասին, սա ամենակարևորն է: Պահանջվող քանակի վերականգնումը, երբ խոսքը վերաբերում է սեռական բջիջներին, տեղի է ունենում բեղմնավորումից հետո։ Այսպիսով, յուրաքանչյուր նոր սերնդի հետ քրոմոսոմների թիվը չի կրկնապատկվում։

Բացի այդ, մեյոզի ժամանակ առաջանում է վերարտադրության գործընթացում, դա հանգեցնում է ներտեսակային բազմազանության պահպանմանը։ Այսպիսով, այն փաստը, որ նույնիսկ եղբայրներն ու եղբայրները երբեմն շատ են տարբերվում միմյանցից, հենց մեյոզի արդյունք է:

Ի դեպ, կենդանական աշխարհում որոշ հիբրիդների անպտղությունը նույնպես ռեդուկցիոն բաժանման խնդիր է։ Բանն այն է, որ տարբեր տեսակներին պատկանող ծնողների քրոմոսոմները չեն կարող կոնյուգացիայի մեջ մտնել, ինչը նշանակում է, որ լիարժեք կենսունակ սեռական բջիջների ձևավորման գործընթացը անհնար է։ Այսպիսով, հենց մեյոզի հիմքում ընկած է կենդանիների, բույսերի և այլ օրգանիզմների էվոլյուցիոն զարգացումը։

Մասնագիտացված սեռական բջիջների կամ գամետների ձևավորում չտարբերակված ցողունային բջիջներից:

Մեյոզի արդյունքում քրոմոսոմների քանակի նվազմամբ կյանքի ցիկլի մեջ տեղի է ունենում անցում դիպլոիդ փուլից դեպի հապլոիդ փուլ։ Պլոիդիայի վերականգնումը (հապլոիդ փուլից դիպլոիդ փուլի անցում) տեղի է ունենում սեռական պրոցեսի արդյունքում։

Շնորհիվ այն բանի, որ առաջին՝ ռեդուկցիոն փուլի պրոֆազում տեղի է ունենում հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգական միաձուլում (կոնյուգացիա), մեյոզի ճիշտ ընթացքը հնարավոր է միայն դիպլոիդ բջիջներում կամ նույնիսկ պոլիպլոիդներում (տետրա-, հեքսապլոիդ և այլն) բջիջներում։ . Մեյոզը կարող է առաջանալ նաև կենտ պոլիպլոիդներում (եռյակ, պենտապլոիդ և այլն), սակայն դրանցում, պրոֆազ I-ում քրոմոսոմների զույգ միաձուլումը ապահովելու անկարողության պատճառով, քրոմոսոմների դիվերգենցիան տեղի է ունենում խանգարումներով, որոնք վտանգում են բջջի կենսունակությունը կամ զարգացումը։ դրանից բազմաբջիջ հապլոիդ օրգանիզմ։

Նույն մեխանիզմն է ընկած միջտեսակային հիբրիդների անպտղության հիմքում։ Քանի որ միջտեսակային հիբրիդները միավորում են բջջի միջուկի տարբեր տեսակների պատկանող ծնողների քրոմոսոմները, քրոմոսոմները սովորաբար չեն կարողանում միանալ: Սա հանգեցնում է մեյոզի ընթացքում քրոմոսոմների տարանջատման խանգարումների և, ի վերջո, սեռական բջիջների կամ գամետների ոչ կենսունակության: Քրոմոսոմների զուգակցման որոշակի սահմանափակումներ են սահմանվում նաև քրոմոսոմային մուտացիաների պատճառով (լայնածավալ ջնջումներ, կրկնօրինակումներ, ինվերսիաներ կամ տրանսլոկացիաներ):

Մեյոզի փուլերը

Մեյոզը բաղկացած է 2 անընդմեջ բաժանումներից՝ նրանց միջև կարճ ինտերֆազով։

  • Պրոֆազ I- Առաջին բաժնի պրոֆոզը շատ բարդ է և բաղկացած է 5 փուլից.
  • Լեպտոտենկամ լեպտոնեմա- քրոմոսոմների փաթեթավորում, ԴՆԹ-ի խտացում բարակ թելերի տեսքով քրոմոսոմների ձևավորմամբ (քրոմոսոմները կրճատվում են):
  • Զիգոտենկամ zygonema- տեղի է ունենում խոնարհում - հոմոլոգ քրոմոսոմների միացում երկու միացված քրոմոսոմներից բաղկացած կառուցվածքների ձևավորման հետ, որոնք կոչվում են տետրադներ կամ երկվալենտներ և դրանց հետագա խտացում:
  • Պաչիտենակամ պախինեմա- (ամենաերկար փուլը) խաչմերուկ (crossover), հատվածների փոխանակում հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև; հոմոլոգ քրոմոսոմները մնում են միմյանց հետ կապված:
  • Դիպլոտենակամ դիպլոմ- տեղի է ունենում քրոմոսոմների մասնակի խտացում, մինչդեռ գենոմի մի մասը կարող է աշխատել, տեղի են ունենում տրանսկրիպցիայի (ՌՆԹ-ի ձևավորում), թարգմանության (սպիտակուցների սինթեզ) գործընթացները. հոմոլոգ քրոմոսոմները մնում են միմյանց հետ կապված: Որոշ կենդանիների մոտ մեյոտիկ պրոֆազի այս փուլում ձվաբջիջների քրոմոսոմները ձեռք են բերում լամպի խոզանակի բնորոշ քրոմոսոմային ձև:
  • Դիակինեզ- ԴՆԹ-ն կրկին խտանում է առավելագույնը, սինթետիկ գործընթացները դադարում են, միջուկային թաղանթը լուծվում է. Ցենտրիոլները շեղվում են դեպի բևեռները. հոմոլոգ քրոմոսոմները մնում են միմյանց հետ կապված:

Պրոֆազ I-ի ավարտին ցենտրիոլները գաղթում են դեպի բջջային բևեռներ, ձևավորվում են թելեր, միջուկային թաղանթը և միջուկները ոչնչացվում են։

  • Մետաֆազ I- երկվալենտ քրոմոսոմները շարվում են բջջի հասարակածի երկայնքով:
  • Անաֆազ I- միկրոխողովակները կծկվում են, երկվալենտները բաժանվում են, և քրոմոսոմները շարժվում են դեպի բևեռները: Կարևոր է նշել, որ զիգոտենում քրոմոսոմների միացման պատճառով ամբողջ քրոմոսոմները, որոնք բաղկացած են յուրաքանչյուրը երկու քրոմատիդից, շեղվում են դեպի բևեռները, և ոչ թե առանձին քրոմատիդներ, ինչպես միտոզում:
  • Տելոֆազ I

Մեյոզի երկրորդ բաժանումը տեղի է ունենում առաջինից անմիջապես հետո՝ առանց ընդգծված ինտերֆազի. չկա S պարբերություն, քանի որ ԴՆԹ-ի կրկնօրինակումը տեղի չի ունենում մինչև երկրորդ բաժանումը։

  • Պրոֆազ II- տեղի է ունենում քրոմոսոմների խտացում, բջջի կենտրոնը բաժանվում է, և դրա բաժանման արտադրանքը ցրվում է միջուկի բևեռներին, միջուկային թաղանթը ոչնչացվում է և ձևավորվում է տրոհման լիսեռ:
  • Մետաֆազ II- միարժեք քրոմոսոմները (յուրաքանչյուրը բաղկացած են երկու քրոմատիդից) գտնվում են «հասարակածում» (միջուկի «բևեռներից» հավասար հեռավորության վրա) նույն հարթության վրա՝ ձևավորելով այսպես կոչված մետաֆազային թիթեղը։
  • Անաֆազ II- միարժեքները բաժանվում են, և քրոմատիդները շարժվում են դեպի բևեռները:
  • Տելոֆազ II- քրոմոսոմները հուսահատվում են և հայտնվում է միջուկային ծրար:

Իմաստը

  • Սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմներում կանխվում է յուրաքանչյուր սերնդի քրոմոսոմների թվի կրկնապատկումը, քանի որ մեյոզով սեռական բջիջների ձևավորման ժամանակ քրոմոսոմների թիվը կրճատվում է։
  • Մեյոզը հնարավորություն է ստեղծում գեների նոր համակցությունների առաջացման (համակցված փոփոխականություն), քանի որ ձևավորվում են գենետիկորեն տարբեր գամետներ։
  • Քրոմոսոմների քանակի նվազումը հանգեցնում է «մաքուր գամետների» ձևավորմանը, որոնք կրում են համապատասխան տեղանքի միայն մեկ ալել։
  • Մետաֆազ 1-ում ողնաշարի հասարակածային ափսեի երկվալենտների և մետաֆազ 2-ում քրոմոսոմների գտնվելու վայրը որոշվում է պատահականորեն: Անաֆազում քրոմոսոմների հետագա դիվերգենցիան հանգեցնում է գամետներում ալելների նոր համակցությունների ձևավորմանը: Քրոմոսոմների անկախ տարանջատումը Մենդելի երրորդ օրենքի հիմքն է։

Նշումներ

գրականություն

  • Babynin E.V. Հոմոլոգիական ռեկոմբինացիայի մոլեկուլային մեխանիզմը մեյոզում. ծագումը և կենսաբանական նշանակությունը. Բջջաբանություն, 2007, 49, N 3, 182-193:
  • Ալեքսանդր Մարկով. Մեյոզի առեղծվածը լուծելու ճանապարհին. Ըստ հոդվածի՝ Յու. Մեյոզի էվոլյուցիան միաբջիջ և բազմաբջիջ էուկարիոտներում: Արոմորֆոզը բջջային մակարդակում. Ընդհանուր կենսաբանության հանդես, հատոր 69, 2008 թիվ 2, մարտ-ապրիլ. Էջ 102-117 թթ
  • «Մեյոզի փոփոխություն և էվոլյուցիա» - Յու. Ֆ. Բոգդանով, 2003 թ
  • Կենսաբանություն. ձեռնարկներ բուհերի դիմորդների համար. 2 հատորով T.1.-B63 2-րդ հրատ., վերանայված: և լրացուցիչ - Մ.: ՌԻԱ «Նոր ալիք»: Հրատարակիչ Ումերենկով, 2011.-500 էջ.

Վիքիմեդիա հիմնադրամ. 2010 թ.

Հոմանիշներ:

Առնչվող հրապարակումներ