Ko je otkrio mejozu. Proteinski mehanizmi mejoze

Meioms (od starogrčkog meYashchuit - redukcija) ili redukcijska podjela ćelije - podjela jezgra eukariotske stanice sa prepolovljenjem broja kromosoma. Javlja se u dva stupnja (redukcioni i ekvacionalni stadijum mejoze). Mejozu ne treba brkati sa gametogenezom – stvaranjem specijalizovanih zametnih ćelija, ili gameta, od nediferenciranih matičnih ćelija.

Sa smanjenjem broja hromozoma kao rezultat mejoze, u životnom ciklusu dolazi do prijelaza iz diploidne faze u haploidnu fazu. Obnavljanje ploidnosti (prelazak iz haploidne faze u diploidnu fazu) nastaje kao rezultat seksualnog procesa.

Zbog činjenice da u profazi prvog, redukcionog stadijuma dolazi do parne fuzije (konjugacije) homolognih hromozoma, ispravan tok mejoze je moguć samo u diploidnim ćelijama ili u čak i poliploidima (tetra-, heksaploidnim itd. ćelijama) . Mejoza se može javiti i u neparnim poliploidima (tri-, pentaploidne i dr. ćelije), ali kod njih, zbog nemogućnosti obezbeđivanja parne fuzije hromozoma u profazi I, dolazi do divergencije hromozoma uz poremećaje koji ugrožavaju vitalnost ćelije ili razvoj iz nje višećelijski haploidni organizam.

Isti mehanizam leži u osnovi sterilnosti međuvrstnih hibrida. Pošto interspecifični hibridi kombinuju hromozome roditelja koji pripadaju različitim vrstama u ćelijskom jezgru, hromozomi obično ne mogu ući u konjugaciju. To dovodi do poremećaja u divergenciji hromozoma tokom mejoze i, na kraju, do neviabilnosti zametnih ćelija, odnosno gameta (glavni način borbe protiv ovog problema je upotreba poliploidnih hromozomskih skupova, jer je u ovom slučaju svaki hromozom konjugiran sa odgovarajućim hromozomom svog skupa). Određena ograničenja na konjugaciju hromozoma također su nametnuta kromosomskim preuređivanjem (velike delecije, duplikacije, inverzije ili translokacije).

Tokom mejoze, ne samo da se broj hromozoma smanjuje na haploidni broj, već se dešava izuzetno važan genetski proces – razmjena sekcija između homolognih hromozoma, proces koji se naziva crossing over.

Postoji nekoliko vrsta mejoze. Kod zigota (karakteristično za askomicete, bazimicete, neke alge, sporozoane, itd.), za koje u životnom ciklusu prevladava haploidna faza, spajaju se dvije ćelije - gamete, formirajući zigotu sa dvostrukim (diploidnim) skupom hromozoma. U ovom obliku, diploidna zigota (spora u mirovanju) započinje mejozu, dijeli se dva puta i formiraju se četiri haploidne stanice koje nastavljaju da se razmnožavaju.

Mejoza tipa spore javlja se u višim biljkama, čije ćelije imaju diploidni skup hromozoma. U ovom slučaju, u reproduktivnim organima biljaka, haploidne stanice nastale nakon mejoze dijele se još nekoliko puta. Druga vrsta mejoze, gametska, javlja se tokom sazrevanja gameta - prekursora zrelih zametnih ćelija. Nalazi se kod višećelijskih životinja, među nekim nižim biljkama.

U slučaju gametske mejoze, tokom razvoja organizma, tipično je da se odvoje klonovi zametnih ćelija, koji će se naknadno diferencirati u zametne ćelije. I samo će ćelije ovih klonova proći kroz mejozu nakon sazrijevanja i pretvoriti se u zametne stanice. Shodno tome, sve stanice višećelijskih životinjskih organizama u razvoju mogu se podijeliti u dvije grupe: somatske - od kojih će se formirati ćelije svih tkiva i organa, i germinativne, iz kojih će nastati zametne stanice.

Ovo oslobađanje zametnih ćelija (gonocita) obično se dešava rano u embrionalnom razvoju. Dakle, određivanje gonocita u rakova Kiklopa događa se već pri prvoj diobi zigota: jedna od dvije stanice daje zametne stanice. Kod okruglih crva se zametne ćelije ili ćelije „germinativnog trakta“ (A. Weisman) oslobađaju u stadijumu 16 blastomera, kod Drosophile - u fazi blastociste, kod ljudi - primarne zametne ćelije (gonoblasti) se pojavljuju u 3. nedelji embrionalni razvoj u zidu žumančane vrećice u kaudalnom dijelu embriona.

Faze mejoze

Mejoza se sastoji od 2 uzastopne diobe sa kratkom međufazom između njih.

• · Profaza I - profaza prve podjele je vrlo složena i sastoji se od 5 faza:
• · Leptoten ili leptonema - pakovanje hromozoma, kondenzacija DNK sa formiranjem hromozoma u obliku tankih niti (hromozomi se skraćuju).
• · Zigotena ili zigonema - dolazi do konjugacije - spajanja homolognih hromozoma sa formiranjem struktura koje se sastoje od dva povezana hromozoma, nazvana tetrade ili bivalenti i njihovo dalje zbijanje.
• · Pahitena ili pahinema -- (najduža faza) -- na nekim mestima su homologni hromozomi čvrsto povezani, formirajući hijazme. U njima se događa križanje - razmjena sekcija između homolognih hromozoma.
• · Diplotena ili diplonema - dolazi do delimične dekondenzacije hromozoma, dok deo genoma može da radi, dešavaju se procesi transkripcije (formiranje RNK), translacije (sinteza proteina); homologni hromozomi ostaju međusobno povezani. Kod nekih životinja, hromozomi u oocitima u ovoj fazi mejotske profaze dobijaju karakterističan oblik hromozoma lampe.
• · Diakineza - DNK se ponovo maksimalno kondenzuje, sintetički procesi se zaustavljaju, nuklearna membrana se rastvara; Centriole se razilaze prema polovima; homologni hromozomi ostaju međusobno povezani.

Do kraja profaze I centriole migriraju na polove ćelije, formiraju se vretenasti filamenti, uništavaju se nuklearna membrana i jezgre.

• · Metafaza I - bivalentni hromozomi se poredaju duž ekvatora ćelije.
• · Anafaza I - mikrotubule se skupljaju, bivalenti se dijele i hromozomi se kreću prema polovima. Važno je napomenuti da, zbog konjugacije hromozoma u zigotenu, cijeli hromozomi, koji se sastoje od po dvije hromatide, divergiraju do polova, a ne pojedinačne hromatide, kao u mitozi.
• · Telofaza I - hromozomi se despiriraju i pojavljuje se nuklearna ovojnica.

Druga dioba mejoze slijedi odmah nakon prve, bez izražene interfaze: nema S perioda, jer se replikacija DNK ne događa prije druge diobe.

• · Profaza II – dolazi do kondenzacije hromozoma, ćelijski centar se deli i proizvodi njegove deobe divergiraju do polova jezgra, nuklearna membrana je uništena i formira se fisiono vreteno, okomito na prvo vreteno.
• · Metafaza II – univalentni hromozomi (sastoje se od po dve hromatide) nalaze se na „ekvatoru“ (na jednakoj udaljenosti od „polova“ jezgra) u istoj ravni, formirajući takozvanu metafaznu ploču.
• · Anafaza II - univalenti se dijele i hromatide se kreću na polove.
• · Telofaza II - hromozomi se despiriraju i pojavljuje se nuklearna ovojnica.

Kao rezultat, četiri haploidne ćelije se formiraju od jedne diploidne ćelije. U slučajevima kada je mejoza povezana s gametogenezom (na primjer, kod višećelijskih životinja), tokom razvoja jaja, prva i druga podjela mejoze su oštro neujednačene. Kao rezultat, formira se jedno haploidno jaje i tri takozvana redukcijska tijela (abortivni derivati ​​prve i druge podjele).

Mejoza(grč. mejoza - smanjenje, smanjenje) ili redukciona podjela. Kao rezultat mejoze, smanjuje se broj hromozoma, tj. od diploidnog skupa hromozoma (2n) formira se haploidni skup (n).

Mejoza sastoji se od 2 uzastopne divizije:
Prva podjela naziva se redukcija ili deminutiv.
II podjela naziva se jednačenjem ili izjednačavanjem, tj. odvija se prema tipu mitoze (što znači da broj hromozoma u majčinoj i ćerki ćeliji ostaje isti).

Biološki smisao mejoze je da iz jedne matične ćelije sa diploidnim skupom hromozoma nastaju četiri haploidne ćelije, pa se broj hromozoma smanjuje za polovinu, a količina DNK za četiri puta. Kao rezultat ove podjele nastaju polne ćelije (gamete) kod životinja i spore u biljkama.

Faze se nazivaju isto kao i u mitozi, a prije početka mejoze i ćelija prolazi kroz interfazu.

Profaza I je najduža faza i konvencionalno se dijeli na 5 faza:
1) Leptonema (leptoten)– ili faza tankih niti. Kromosomi su spiralni, hromozom se sastoji od 2 hromatide, a na još tankim nitima hromatida vidljiva su zadebljanja ili nakupine hromatina koje se nazivaju hromomeri.
2) Zigonema (zigoten, grčki spajanje niti) - faza uparenih niti. U ovoj fazi se homologni hromozomi (identičnog oblika i veličine) spajaju u parove, privlače se i prianjaju jedan uz drugog cijelom dužinom, tj. konjugata u regionu hromomera. Slično je bravi sa patent zatvaračem. Par homolognih hromozoma naziva se bivalentima. Broj bivalenta jednak je haploidnom setu hromozoma.
3) Pachinema (pachytene, grčki debelo) – faza debelih filamenata. Dolazi do dalje spiralizacije hromozoma. Tada se svaki homologni hromozom cijepa u uzdužnom smjeru i postaje jasno vidljivo da se svaki kromosom sastoji od dvije hromatide, takve strukture se nazivaju tetrade, tj. 4 hromatide. U ovom trenutku dolazi do crossovera, tj. razmena homolognih regiona hromatida.
4) Diplonema (diplotene)– faza dvostrukih niti. Homologni hromozomi počinju da se odbijaju, udaljavaju jedni od drugih, ali vezu održavaju uz pomoć mostova - chiasmata, to su mesta na kojima će doći do prelaska. Na svakom hromatidnom spoju (tj. hijazmi), sekcije hromatida se izmjenjuju. Hromozomi se spirale i skraćuju.
5) Diakineza– faza izolovanih dvostrukih niti. U ovoj fazi, hromozomi su potpuno kondenzovani i intenzivno obojeni. Nuklearna membrana i jezgre su uništeni. Centriole se kreću do polova ćelija i formiraju vretenaste filamente. Skup kromosoma profaze I je 2n4c.
Dakle, u profazi I:
1. konjugacija homolognih hromozoma;
2. formiranje bivalenta ili tetrada;
3. prelaz preko.

U zavisnosti od konjugacije hromatida, mogu postojati različite vrste krosingova: 1 – tačan ili netačan; 2 – jednako ili nejednako; 3 – citološki ili efektivni; 4 – pojedinačni ili višestruki.

Metafaza I - spiralizacija hromozoma dostiže svoj maksimum. Bivalenti se poredaju duž ekvatora ćelije, formirajući metafaznu ploču. Pramenovi vretena su vezani za centromere homolognih hromozoma. Bivalenti se nalaze povezani sa različitim polovima ćelije.
Hromozomski set metafaze I je - 2n4c.

Anafaza I - centromere hromozoma se ne dijele; Cijeli hromozomi, a ne hromatide, raspršuju se do polova ćelije. Samo jedan od para homolognih hromozoma ulazi u ćelije kćeri, tj. oni su nasumično redistribuirani. Na svakom polu, ispostavilo se, postoji skup hromozoma - 1n2c, a općenito je skup kromosoma anafaze I - 2n4c.

Telofaza I - na polovima ćelije postoje cijeli hromozomi, koji se sastoje od 2 hromatide, ali je njihov broj postao 2 puta manji. Kod životinja i nekih biljaka hromatide despiriraju. Oko njih se na svakom polu formira nuklearna membrana.
Zatim dolazi citokineza
. Kromosomski set stanica formiranih nakon prve diobe je - n2c.

Ne postoji S-period između divizija I i II i ne dolazi do replikacije DNK, jer hromozomi su već duplicirani i sastoje se od sestrinskih hromatida, pa se interfaza II naziva interkineza – tj. postoji kretanje između dve divizije.

Profaza II je vrlo kratka i teče bez ikakvih posebnih promjena ako se nuklearni omotač ne formira u telofazi I, tada se odmah formiraju vretenasti filamenti.

Metafaza II - hromozomi se nižu duž ekvatora. Filamenti vretena su pričvršćeni za centromere hromozoma.
Kromosomski set metafaze II je - n2c.

Anafaza II - centromere se dijele, a filamenti vretena pomiču hromatide na različite polove. Sestrinske hromatide nazivaju se hromozomi kćeri (ili će majčinske hromozome biti kćerki hromozomi).
Kromosomski set anafaze II je - 2n2c.

Telofaza II – hromozomi se despiriraju, rastežu i tada se slabo razlikuju. Formiraju se nuklearne membrane i jezgre. Telofaza II završava citokinezom.
Skup hromozoma nakon telofaze II je – nc.

Mejotička šema podjele

Mejoza (iz grčkog mejoza- redukcija) je posebna vrsta diobe eukariotskih ćelija, u kojoj se, nakon jednog udvostručenja DNK, stanica podijeljeno dvaput , a iz jedne diploidne ćelije nastaju 4 haploidne. Sastoji se od 2 uzastopne divizije (označene I i II); svaka od njih, poput mitoze, uključuje 4 faze (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) i citokineza.

Faze mejoze:

Profaza I , složena je, podijeljena u 5 faza:

1. Leptonema (iz grčkog leptos- tanak, nema– nit) – hromozomi spiralni i postaju vidljivi kao tanke niti. Svaki homologni hromozom je već repliciran za 99,9% i sastoji se od dvije sestrinske hromatide povezane jedna s drugom na centromeri. Sadržaj genetskog materijala - 2 n 2 xp 4 c. Hromozomi uz pomoć proteinskih klastera ( pričvrsni diskovi ) pričvršćeni su na oba kraja za unutrašnju membranu nuklearnog omotača. Nukleolna ovojnica je očuvana, nukleolus je vidljiv.

2. Zygonema (iz grčkog zygon – upareni) – homologni diploidni hromozomi jure jedan prema drugom i spajaju se prvo u području centromera, a zatim cijelom dužinom ( konjugacija ). Formirani su bivalenti (od lat. bi – duplo, valens– jak), ili tetrads hromatida. Broj bivalenta odgovara haploidnom skupu hromozoma, sadržaj genetskog materijala može se zapisati kao 1 n 4 xp 8 c. Svaki hromozom u jednom bivalentu dolazi ili od oca ili od majke. Spolni hromozomi nalazi se u blizini unutrašnje nuklearne membrane. Ovo područje se zove genitalne vezikule.

Između homolognih hromozoma u svakom bivalentu, specijalizovani sinaptonemski kompleksi (iz grčkog sinapse– veza, veza), koje su proteinske strukture. Pri velikom povećanju, u kompleksu su vidljive dvije paralelne proteinske niti, svaka debljine 10 nm, povezane tankim poprečnim prugama veličine oko 7 nm, s obje strane kojih leže hromozomi u obliku mnogih petlji.

U centru kompleksa se nalazi aksijalni element debljine 20 – 40 nm. Sinaptonemski kompleks se poredi sa merdevine od užeta , čije stranice formiraju homologni hromozomi. Tačnije poređenje - patent zatvarač .

Do kraja zigonema, svaki par homolognih hromozoma je povezan jedan s drugim pomoću sinaptonemskih kompleksa. Samo se polni hromozomi X i Y ne konjugiraju u potpunosti, jer nisu potpuno homologni.

3. B pachyneme (iz grčkog pahys– debeli) bivalenti se skraćuju i zgušnjavaju. Između hromatida majčinskog i očinskog porijekla veze se javljaju na nekoliko mjesta - chiasmata (iz grčkog.c hiazma– krst). U području svake hijazme uključen je kompleks proteina rekombinacija (d~ 90 nm), a dolazi do razmene odgovarajućih delova homolognih hromozoma - sa očevog na majčinski i obrnuto. Ovaj proces se zove crossover (sa engleskog Withrossing- gotovo– raskrsnica). U svakom ljudskom bivalentu, na primjer, prelaz se događa u dva do tri područja.

4. B diplonema (iz grčkog diploos– dvostruki) sinaptonemski kompleksi se raspadaju, a homologni hromozomi svakog bivalentnog odmaknuti jedno od drugog, ali veza između njih ostaje u zonama chiasmata.

5. dijakineza (iz grčkog diakinein- proći kroz). U dijakinezi, kondenzacija hromozoma je završena, oni se odvajaju od nuklearne membrane, ali homologni hromozomi i dalje ostaju povezani jedan s drugim terminalnim sekcijama, a sestrinske hromatide svakog hromozoma centromerima. Bivalenti poprimaju bizaran oblik prstenovi, krstovi, osmice itd. U ovom trenutku, nuklearna membrana i jezgre su uništene. Replicirani centrioli su usmjereni na polove, a niti vretena su pričvršćeni za centromere hromozoma.

Općenito, mejotička profaza je vrlo duga. Kada se sperma razvije, to može trajati nekoliko dana, a kada se razviju jajne ćelije, može trajati mnogo godina.

Metafaza I podsjeća na sličnu fazu mitoze. Kromosomi su instalirani u ekvatorijalnoj ravni, formirajući metafaznu ploču. Za razliku od mitoze, mikrotubule vretena su pričvršćene za centromere svakog hromozoma samo sa jedne strane (polna strana), a centromeri homolognih hromozoma nalaze se na obe strane ekvatora. Veza između hromozoma uz pomoć chiasmata i dalje se čuva.

IN anafaza I chiasmata se raspada, homologni hromozomi se odvajaju jedan od drugog i divergiraju do polova. Centromere ovih hromozoma, međutim, za razliku od anafaze mitoze, se ne repliciraju, što znači da se sestrinske hromatide ne razdvajaju. Divergencija hromozoma je slučajna priroda. Sadržaj genetske informacije postaje 1 n 2 xp 4 c na svakom polu ćelije, iu ćeliji u cjelini - 2(1 n 2 xp 4 c) .

IN telofaza I , kao u mitozi, formiraju se, formiraju i produbljuju nuklearne membrane i jezgre brazda cijepanja. Onda se to desi citokineza . Za razliku od mitoze, do decoilinga hromozoma ne dolazi.

Kao rezultat mejoze I, formiraju se 2 ćelije kćeri koje sadrže haploidni set hromozoma; svaki hromozom ima 2 genetski različite (rekombinantne) hromatide: 1 n 2 xp 4 c. Stoga se kao rezultat mejoze javlja I smanjenje (prepolovljenje) broja hromozoma, otuda i naziv prve podjele - smanjenje .

Nakon završetka mejoze I postoji kratak period - interkineza , tokom kojeg ne dolazi do replikacije DNK i duplikacije hromatida.

Profaza II ne traje dugo i ne dolazi do konjugacije hromozoma.

IN metafaza II hromozomi se poredaju u ekvatorijalnoj ravni.

IN anafaza II DNK u regionu centromera se replicira, kao što se to dešava u anafazi mitoze, hromatide se kreću prema polovima.

Poslije telofaze II I citokineza II formiraju se ćelije kćeri koje sadrže genetski materijal u svakoj - 1 n 1 xp 2 c. Uopšteno, druga divizija se zove equational (izjednačavanje).

Dakle, kao rezultat dvije uzastopne mejotičke diobe, formiraju se 4 ćelije, od kojih svaka nosi haploidni set hromozoma.

Poznato je o živim organizmima da dišu, hrane se, razmnožavaju i umiru, to je njihova biološka funkcija. Ali zašto se sve ovo dešava? Zbog cigli - ćelija koje također dišu, hrane se, umiru i razmnožavaju se. Ali kako se to događa?

O strukturi ćelija

Kuća je građena od cigle, blokova ili brvana. Isto tako, organizam se može podijeliti na elementarne jedinice - ćelije. Čitava raznolikost živih bića sastoji se od njih, razlika je samo u njihovoj količini i vrstama. Sastoje se od mišića, koštanog tkiva, kože, svih unutrašnjih organa - toliko se razlikuju po svojoj namjeni. Ali bez obzira na to koje funkcije određena ćelija obavlja, sve su strukturirane približno isto. Prije svega, svaka "cigla" ima ljusku i citoplazmu u kojoj se nalaze organele. Neke ćelije nemaju jezgro, zovu se prokariotske, ali svi manje ili više razvijeni organizmi sastoje se od eukariota, koji imaju jezgro u kojem se pohranjuju genetske informacije.

Organele koje se nalaze u citoplazmi su raznolike i zanimljive, obavljaju važne funkcije. Ćelije životinjskog porijekla uključuju endoplazmatski retikulum, ribozome, mitohondrije, Golgijev kompleks, centriole, lizozome i motorne elemente. Uz njihovu pomoć odvijaju se svi procesi koji osiguravaju funkcioniranje tijela.

Aktivnost ćelije

Kao što je već spomenuto, sva živa bića jedu, dišu, razmnožavaju se i umiru. Ova tvrdnja vrijedi kako za cijele organizme, odnosno ljude, životinje, biljke itd., tako i za ćelije. Neverovatno, ali svaka "cigla" ima svoj život. Zbog svojih organela prima i prerađuje hranljive materije, kiseonik i uklanja sve nepotrebno van. Sama citoplazma i endoplazmatski retikulum obavljaju transportnu funkciju, mitohondrije su također odgovorne za disanje, kao i davanje energije. Golgijev kompleks je odgovoran za akumulaciju i uklanjanje otpadnih produkata stanica. U složenim procesima učestvuju i druge organele. I u određenoj fazi počinje se dijeliti, odnosno dolazi do procesa reprodukcije. Vrijedi detaljnije razmotriti.

Proces ćelijske diobe

Reprodukcija je jedna od faza razvoja živog organizma. Isto važi i za ćelije. U određenoj fazi svog životnog ciklusa ulaze u stanje u kojem su spremni za reprodukciju. oni se jednostavno dijele na dva dijela, produžujući, a zatim formirajući pregradu. Ovaj proces je jednostavan i gotovo potpuno proučavan na primjeru štapićastih bakterija.

Stvari su malo komplikovanije. Razmnožavaju se na tri različita načina, nazvana amitoza, mitoza i mejoza. Svaki od ovih puteva ima svoje karakteristike, svojstven je određenoj vrsti ćelije. Amitoza

smatra se najjednostavnijim, naziva se i direktna binarna fisija. Kada se to dogodi, molekul DNK se udvostručuje. Međutim, fisijsko vreteno se ne formira, pa je ova metoda energetski najefikasnija. Amitoza se javlja kod jednoćelijskih organizama, dok se tkiva višećelijskih organizama razmnožavaju drugim mehanizmima. Međutim, ponekad se zapaža gdje je mitotička aktivnost smanjena, na primjer, u zrelim tkivima.

Direktna fisija se ponekad razlikuje kao vrsta mitoze, ali neki naučnici to smatraju zasebnim mehanizmom. Ovaj proces se javlja prilično rijetko čak iu starim ćelijama. Zatim će se razmotriti mejoza i njene faze, proces mitoze, kao i sličnosti i razlike ovih metoda. U poređenju s jednostavnom podjelom, one su složenije i savršenije. Ovo posebno vrijedi za redukcijsku diobu, pa će karakteristike faza mejoze biti najdetaljnije.

Važnu ulogu u diobi stanica igraju centriole - posebne organele, obično smještene uz Golgijev kompleks. Svaka takva struktura sastoji se od 27 mikrotubula, grupisanih u grupe od po tri. Cijela konstrukcija je cilindričnog oblika. Centriole su direktno uključene u formiranje vretena ćelijske diobe tokom procesa indirektne diobe, o čemu će biti riječi kasnije.

Mitoza

Životni vijek ćelija varira. Neki žive nekoliko dana, a neki se mogu svrstati u dugovječne, jer se njihova potpuna promjena događa vrlo rijetko. I skoro sve ove ćelije se razmnožavaju mitozom. Za većinu njih u prosjeku prođe 10-24 sata između perioda podjele. Sama mitoza traje kratak vremenski period - kod životinja otprilike 0,5-1

sat, a za biljke oko 2-3. Ovaj mehanizam osigurava rast stanične populacije i reprodukciju jedinica identičnih po svom genetskom sadržaju. Tako se održava kontinuitet generacija na osnovnom nivou. U ovom slučaju, broj hromozoma ostaje nepromijenjen. Ovaj mehanizam je najčešći tip reprodukcije eukariotskih ćelija.

Značaj ove vrste podjele je veliki – ovaj proces pomaže tkivima da rastu i regeneriraju se, zbog čega dolazi do razvoja cijelog organizma. Osim toga, mitoza je ta koja je u osnovi aseksualne reprodukcije. I još jedna funkcija je kretanje ćelija i zamjena već zastarjelih. Stoga je netačno pretpostaviti da je, budući da su faze mejoze složenije, njena uloga mnogo veća. Oba ova procesa obavljaju različite funkcije i na svoj su način važni i nezamjenjivi.

Mitoza se sastoji od nekoliko faza koje se razlikuju po svojim morfološkim karakteristikama. Stanje u kojem je stanica spremna za indirektnu diobu naziva se interfaza, a sam proces je podijeljen u još 5 faza koje treba detaljnije razmotriti.

Faze mitoze

Dok je u interfazi, ćelija se priprema za podelu: DNK i proteini se sintetišu. Ova faza se dijeli na još nekoliko, tokom kojih dolazi do rasta cjelokupne strukture i udvostručavanja hromozoma. Ćelija ostaje u ovom stanju do 90% svog čitavog životnog ciklusa.

Preostalih 10% zauzima sama podjela koja je podijeljena u 5 faza. Tokom mitoze biljnih ćelija oslobađa se i preprofaza, koja u svim ostalim slučajevima izostaje. Formiraju se nove strukture, jezgro se pomiče u centar. Formira se predprofazna traka koja označava očekivano mjesto buduće podjele.

U svim ostalim stanicama proces mitoze se odvija na sljedeći način:

Tabela 1

Nakon što je podjela genetske informacije završena, dolazi do citokineze ili citotomije. Ovaj izraz se odnosi na formiranje tijela kćeri iz majčinog tijela. U ovom slučaju, organele su u pravilu podijeljene na pola, iako su mogući izuzeci; Citokineza se po pravilu ne odvaja u posebnu fazu, već se posmatra u okviru telofaze.

Dakle, najzanimljiviji procesi uključuju hromozome, koji nose genetske informacije. Šta su oni i zašto su toliko važni?

O hromozomima

Čak i bez imalo pojma o genetici, ljudi su znali da mnoge kvalitete potomstva zavise od roditelja. Razvojem biologije postalo je očito da se informacije o određenom organizmu pohranjuju u svakoj ćeliji, a dio se prenosi na buduće generacije.

Krajem 19. stoljeća otkriveni su hromozomi - strukture koje se sastoje od dugačkog

DNK molekule. To je postalo moguće sa poboljšanjem mikroskopa, a čak i sada se oni mogu vidjeti samo u periodu podjele. Najčešće se otkriće pripisuje njemačkom naučniku W. Flemingu, koji ne samo da je pojednostavio sve što je proučavano prije njega, već je dao i svoj doprinos: bio je jedan od prvih koji je proučavao ćelijsku strukturu, mejozu i njene faze, i takođe uveo pojam "mitoza". Sam koncept "hromozoma" predložio je nešto kasnije drugi naučnik - njemački histolog G. Waldeyer.

Struktura hromozoma kada su jasno vidljivi prilično je jednostavna - to su dvije hromatide povezane u sredini centromerom. To je specifična sekvenca nukleotida i igra važnu ulogu u procesu reprodukcije ćelije. Na kraju krajeva, kromosom po izgledu u profazi i metafazi, kada se najbolje vidi, podsjeća na slovo X.

1900. godine otkriveni su principi koji opisuju prenošenje nasljednih karakteristika. Tada je konačno postalo jasno da su hromozomi upravo ono kroz šta se prenosi genetska informacija. Nakon toga, naučnici su izveli niz eksperimenata koji su to dokazali. A onda je predmet proučavanja bio uticaj koji deoba ćelija ima na njih.

Mejoza

Za razliku od mitoze, ovaj mehanizam u konačnici dovodi do stvaranja dvije ćelije sa setom hromozoma koji je 2 puta manji od originalnog. Dakle, proces mejoze služi kao prijelaz iz diploidne faze u haploidnu fazu, a prvenstveno

Govorimo o diobi jezgra, i drugo, o diobi cijele ćelije. Obnavljanje punog seta hromozoma nastaje kao rezultat dalje fuzije gameta. Zbog smanjenja broja hromozoma, ova metoda se definira i kao redukcijska dioba stanica.

Mejozu i njene faze proučavali su poznati naučnici kao što su V. Fleming, E. Strasburger, V. I. Belyaev i drugi. Proučavanje ovog procesa u stanicama i biljaka i životinja još uvijek traje - toliko je složen. U početku se ovaj proces smatrao varijantom mitoze, ali je gotovo odmah nakon otkrića identificiran kao poseban mehanizam. Karakteristike mejoze i njen teorijski značaj prvi je dovoljno opisao August Weissmann davne 1887. Od tada je proučavanje procesa redukcijske podjele uvelike uznapredovalo, ali izvučeni zaključci još uvijek nisu opovrgnuti.

Mejozu ne treba brkati sa gametogenezom, iako su oba procesa usko povezana. Oba mehanizma su uključena u formiranje zametnih ćelija, ali postoji niz ozbiljnih razlika između njih. Mejoza se javlja u dvije faze diobe, od kojih se svaka sastoji od 4 glavne faze, sa kratkim prekidom između njih. Trajanje cijelog procesa ovisi o količini DNK u jezgru i strukturi hromozomske organizacije. Generalno, mnogo je duže u poređenju sa mitozom.

Inače, jedan od glavnih razloga za značajnu raznolikost vrsta je mejoza. Kao rezultat redukcijske diobe, skup hromozoma se dijeli na dva, tako da se pojavljuju nove kombinacije gena, prvenstveno potencijalno povećavajući prilagodljivost i prilagodljivost organizama, koji u konačnici dobijaju određene skupove karakteristika i kvaliteta.

Faze mejoze

Kao što je već spomenuto, redukcijska podjela ćelija konvencionalno se dijeli u dvije faze. Svaka od ovih faza je podijeljena na još 4, a prva faza mejoze - profaza I, zauzvrat, podijeljena je na još 5 odvojenih faza. Kako se proučavanje ovog procesa nastavlja, u budućnosti se mogu identifikovati i drugi. Sada se razlikuju sljedeće faze mejoze:

tabela 2

Dakle, očigledno je da su faze diobe mejoze mnogo složenije od procesa mitoze. Ali, kao što je već spomenuto, to ne umanjuje biološku ulogu indirektne podjele, budući da one obavljaju različite funkcije.

Inače, mejoza i njene faze se također primjećuju kod nekih protozoa. Međutim, u pravilu uključuje samo jednu podjelu. Pretpostavlja se da se ova jednostepena forma kasnije razvila u modernu dvostepenu formu.

Razlike i sličnosti između mitoze i mejoze

Na prvi pogled se čini da su razlike između ova dva procesa očigledne, jer se radi o potpuno različitim mehanizmima. Međutim, dubljom analizom ispada da razlike između mitoze i mejoze na kraju nisu toliko globalne, da dovode do stvaranja novih ćelija.

Prije svega, vrijedno je razgovarati o tome šta je zajedničko ovim mehanizmima. U stvari, postoje samo dvije slučajnosti: u istom slijedu faza, a takođe i u činjenici da

Replikacija DNK događa se prije oba tipa podjele. Iako, što se tiče mejoze, ovaj proces nije u potpunosti završen prije početka profaze I, završavajući u jednoj od prvih podfaza. I iako je slijed faza sličan, u suštini se događaji koji se u njima dešavaju ne poklapaju u potpunosti. Dakle, sličnosti između mitoze i mejoze nisu toliko.

Mnogo je više razlika. Prije svega, mitoza se javlja u dok je mejoza usko povezana s formiranjem zametnih stanica i sporogenezom. U samim fazama procesi se ne poklapaju u potpunosti. Na primjer, ukrštanje u mitozi se dešava tokom interfaze, a ne uvijek. U drugom slučaju, ovaj proces uključuje anafazu mejoze. Rekombinacija gena u indirektnoj diobi obično se ne događa, što znači da ne igra nikakvu ulogu u evolucijskom razvoju organizma i održavanju intraspecifične raznolikosti. Broj ćelija nastalih mitozom je dvije, a genetski su identične majčinim i imaju diploidni skup hromozoma. Prilikom podjele redukcije sve je drugačije. Rezultat mejoze je 4 različit od majčinog. Osim toga, oba mehanizma se značajno razlikuju u trajanju, a to nije samo zbog razlike u broju faza podjele, već i zbog trajanja svake faze. Na primjer, prva profaza mejoze traje mnogo duže, jer u to vrijeme dolazi do konjugacije hromozoma i križanja. Zbog toga se dalje dijeli na nekoliko faza.

Općenito, sličnosti između mitoze i mejoze su prilično male u poređenju s njihovim razlikama jedna od druge. Gotovo je nemoguće zbuniti ove procese. Stoga je sada pomalo iznenađujuće da se redukcijska podjela ranije smatrala vrstom mitoze.

Posljedice mejoze

Kao što je već spomenuto, nakon završetka procesa redukcijske diobe umjesto matične ćelije sa diploidnim setom hromozoma formiraju se četiri haploidna. A ako govorimo o razlikama između mitoze i mejoze, ovo je najznačajnije. Obnavljanje potrebne količine, kada su zametne ćelije u pitanju, dolazi nakon oplodnje. Dakle, sa svakom novom generacijom broj hromozoma se ne udvostručuje.

Osim toga, tokom mejoze nastaje tokom procesa reprodukcije, to dovodi do održavanja intraspecifične raznolikosti. Dakle, činjenica da se čak i braća i sestre ponekad jako razlikuju jedni od drugih je upravo rezultat mejoze.

Inače, sterilnost nekih hibrida u životinjskom svijetu također je problem redukcijske diobe. Činjenica je da kromosomi roditelja koji pripadaju različitim vrstama ne mogu ući u konjugaciju, što znači da je proces formiranja punopravnih održivih zametnih stanica nemoguć. Dakle, mejoza je u osnovi evolucijskog razvoja životinja, biljaka i drugih organizama.

Formiranje specijaliziranih zametnih stanica, ili gameta, iz nediferenciranih matičnih stanica.

Sa smanjenjem broja hromozoma kao rezultat mejoze, u životnom ciklusu dolazi do prijelaza iz diploidne faze u haploidnu fazu. Obnavljanje ploidnosti (prelazak iz haploidne faze u diploidnu fazu) nastaje kao rezultat seksualnog procesa.

Zbog činjenice da u profazi prvog, redukcionog stadijuma dolazi do parne fuzije (konjugacije) homolognih hromozoma, ispravan tok mejoze je moguć samo u diploidnim ćelijama ili u čak i poliploidima (tetra-, heksaploidnim itd. ćelijama) . Mejoza se može javiti i u neparnim poliploidima (tri-, pentaploidne i dr. ćelije), ali kod njih, zbog nemogućnosti obezbeđivanja parne fuzije hromozoma u profazi I, dolazi do divergencije hromozoma uz poremećaje koji ugrožavaju vitalnost ćelije ili razvoj iz nje višećelijski haploidni organizam.

Isti mehanizam leži u osnovi sterilnosti međuvrstnih hibrida. Pošto interspecifični hibridi kombinuju hromozome roditelja koji pripadaju različitim vrstama u ćelijskom jezgru, hromozomi obično ne mogu ući u konjugaciju. To dovodi do poremećaja u segregaciji hromozoma tokom mejoze i, na kraju, do neviabilnosti zametnih ćelija, odnosno gameta. Određena ograničenja na konjugaciju hromozoma nameću i hromozomske mutacije (velike delecije, duplikacije, inverzije ili translokacije).

Faze mejoze

Mejoza se sastoji od 2 uzastopne diobe sa kratkom međufazom između njih.

• Profaza I- profaza prve podjele je vrlo složena i sastoji se od 5 faza:

• Leptotene ili leptonema- pakovanje hromozoma, kondenzacija DNK sa formiranjem hromozoma u obliku tankih niti (kromozomi se skraćuju).
• Zygotene ili zigonema- dolazi do konjugacije - spajanja homolognih hromozoma sa formiranjem struktura koje se sastoje od dva povezana hromozoma, zvanih tetrade ili bivalenti i njihovo dalje zbijanje.
• Pachytena ili pachynema- (najduža faza) crossing over (crossover), razmjena sekcija između homolognih hromozoma; homologni hromozomi ostaju međusobno povezani.
• Diplotena ili diplonema- dolazi do delimične dekondenzacije hromozoma, dok deo genoma može da radi, javljaju se procesi transkripcije (formiranje RNK), translacije (sinteza proteina); homologni hromozomi ostaju međusobno povezani. Kod nekih životinja, hromozomi u oocitima u ovoj fazi mejotske profaze dobijaju karakterističan oblik hromozoma lampe.
• dijakineza- DNK se ponovo maksimalno kondenzira, sintetički procesi prestaju, nuklearna membrana se rastvara; Centriole se razilaze prema polovima; homologni hromozomi ostaju međusobno povezani.

Do kraja profaze I centriole migriraju na polove ćelije, formiraju se vretenasti filamenti, uništavaju se nuklearna membrana i jezgre.

• Metafaza I- bivalentni hromozomi se nižu duž ekvatora ćelije.
• Anafaza I- mikrotubule se skupljaju, bivalenti se dijele i hromozomi se kreću prema polovima. Važno je napomenuti da, zbog konjugacije hromozoma u zigotenu, cijeli hromozomi, koji se sastoje od po dvije hromatide, divergiraju do polova, a ne pojedinačne hromatide, kao u mitozi.
• Telofaza I

Druga dioba mejoze slijedi odmah nakon prve, bez izražene interfaze: nema S perioda, jer se replikacija DNK ne događa prije druge diobe.

• Profaza II- dolazi do kondenzacije hromozoma, ćelijski centar se dijeli i proizvodi njegove diobe raspršuju se do polova jezgre, nuklearna membrana se uništava i formira se vreteno fisije.
• Metafaza II- univalentni hromozomi (sastoje se od po dvije hromatide) nalaze se na “ekvatoru” (na jednakoj udaljenosti od “polova” jezgra) u istoj ravni, formirajući takozvanu metafaznu ploču.
• Anafaza II- univalenti se dijele i hromatide se kreću prema polovima.
• Telofaza II- hromozomi se despiraju i pojavljuje se nuklearna ovojnica.

Značenje

• U organizmima koji se razmnožavaju spolno, spriječeno je udvostručenje broja hromozoma u svakoj generaciji, jer se tokom formiranja zametnih ćelija mejozom smanjuje broj hromozoma.
• Mejoza stvara mogućnost za nastanak novih kombinacija gena (kombinovana varijabilnost), budući da se formiraju genetski različite gamete.
• Smanjenje broja hromozoma dovodi do formiranja "čistih gameta" koje nose samo jedan alel odgovarajućeg lokusa.
• Položaj bivalenta ekvatorijalne ploče vretena u metafazi 1 i hromozoma u metafazi 2 određuje se nasumično. Naknadna divergencija hromozoma u anafazi dovodi do stvaranja novih kombinacija alela u gametama. Nezavisna segregacija hromozoma je osnova Mendelovog trećeg zakona.

Bilješke

Književnost

• Babynin E.V. Molekularni mehanizam homologne rekombinacije u mejozi: porijeklo i biološki značaj. Citologija, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Alexander Markov. Na putu ka rješavanju misterije mejoze. Prema članku: Yu. F. Bogdanov. Evolucija mejoze kod jednoćelijskih i višećelijskih eukariota. Aromorfoza na ćelijskom nivou. Journal of General Biology, Vol. 69, 2008. br. 2, mart-april. Stranica 102-117
• “Varijacija i evolucija mejoze” - Yu. F. Bogdanov, 2003
• Biologija: Priručnici za kandidate za univerzitete: U 2 toma T.1.-B63 2. izd., revidirano. i dodatni - M.: RIA "Novi talas": Izdavač Umerenkov, 2011.-500 str.

Wikimedia fondacija. 2010.