Wer hat die Meiose entdeckt? Proteinmechanismen der Meiose

Meiome (aus dem Altgriechischen meYashchuit – Reduktion) oder Reduktionszellteilung – Teilung des Kerns einer eukaryontischen Zelle mit einer Halbierung der Chromosomenzahl. Erfolgt in zwei Stadien (Reduktions- und Gleichstellungsstadium der Meiose). Meiose sollte nicht mit Gametogenese verwechselt werden – der Bildung spezialisierter Keimzellen oder Gameten aus undifferenzierten Stammzellen.

Mit einer Abnahme der Chromosomenzahl infolge der Meiose kommt es im Lebenszyklus zu einem Übergang von der diploiden Phase zur haploiden Phase. Die Wiederherstellung der Ploidie (Übergang von der haploiden Phase zur diploiden Phase) erfolgt als Folge des sexuellen Prozesses.

Aufgrund der Tatsache, dass in der Prophase der ersten Reduktionsstufe eine paarweise Verschmelzung (Konjugation) homologer Chromosomen erfolgt, ist der korrekte Verlauf der Meiose nur in diploiden Zellen oder sogar in polyploiden (tetra-, hexaploiden usw. Zellen) möglich. . Meiose kann auch in ungeraden Polyploiden (tri-, pentaploiden usw. Zellen) auftreten, aber aufgrund der Unfähigkeit, die paarweise Fusion der Chromosomen in der Prophase I sicherzustellen, kommt es bei ihnen zu einer Chromosomendivergenz mit Störungen, die die Lebensfähigkeit der Zelle oder der Entwicklung gefährden daraus ein vielzelliger haploider Organismus.

Derselbe Mechanismus liegt der Sterilität interspezifischer Hybriden zugrunde. Da interspezifische Hybride Chromosomen von Eltern verschiedener Arten im Zellkern vereinen, können die Chromosomen in der Regel keine Konjugation eingehen. Dies führt zu Störungen der Divergenz der Chromosomen während der Meiose und letztendlich zur Nichtlebensfähigkeit von Keimzellen bzw. Gameten (das wichtigste Mittel zur Bekämpfung dieses Problems ist die Verwendung polyploider Chromosomensätze, da in diesem Fall jedes Chromosom konjugiert ist). mit dem entsprechenden Chromosom seines Satzes). Bestimmte Einschränkungen der Chromosomenkonjugation werden auch durch Chromosomenumlagerungen (großflächige Deletionen, Duplikationen, Inversionen oder Translokationen) mit sich gebracht.

Während der Meiose wird nicht nur die Anzahl der Chromosomen auf die haploide Zahl reduziert, sondern es findet auch ein äußerst wichtiger genetischer Prozess statt – der Austausch von Abschnitten zwischen homologen Chromosomen, ein Vorgang, der Crossing Over genannt wird.

Es gibt verschiedene Arten der Meiose. Bei Zygoten (charakteristisch für Ascomyceten, Basimyceten, einige Algen, Sporozoen usw.), bei denen die haploide Phase im Lebenszyklus vorherrscht, verschmelzen zwei Zellen – Gameten – und bilden eine Zygote mit einem doppelten (diploiden) Chromosomensatz. In dieser Form beginnt die diploide Zygote (ruhende Spore) mit der Meiose, teilt sich zweimal und es werden vier haploide Zellen gebildet, die sich weiter vermehren.

Der Sporentyp der Meiose kommt in höheren Pflanzen vor, deren Zellen einen diploiden Chromosomensatz aufweisen. In diesem Fall teilen sich in den Fortpflanzungsorganen von Pflanzen die nach der Meiose gebildeten haploiden Zellen noch mehrmals. Eine andere Art der Meiose, die Gamete, tritt während der Reifung von Gameten auf – den Vorläufern reifer Keimzellen. Es kommt bei mehrzelligen Tieren und einigen niederen Pflanzen vor.

Bei der Gametischen Meiose kommt es während der Entwicklung eines Organismus typischerweise zur Abtrennung von Klonen von Keimzellen, die sich anschließend in Keimzellen differenzieren. Und nur die Zellen dieser Klone durchlaufen bei der Reifung eine Meiose und verwandeln sich in Keimzellen. Folglich können alle Zellen sich entwickelnder mehrzelliger tierischer Organismen in zwei Gruppen eingeteilt werden: somatische Zellen – aus denen die Zellen aller Gewebe und Organe gebildet werden, und Keimzellen, aus denen Keimzellen entstehen.

Diese Freisetzung von Keimzellen (Gonozyten) erfolgt normalerweise früh in der Embryonalentwicklung. So erfolgt die Bestimmung der Gonozyten im Krustentier-Zyklopen bereits bei der ersten Teilung der Zygote: Aus einer der beiden Zellen entstehen Keimzellen. Bei Spulwürmern werden Keimzellen oder Zellen des „Keimtrakts“ (A. Weisman) im Stadium von 16 Blastomeren freigesetzt, bei Drosophila – im Blastozystenstadium, beim Menschen – erscheinen in der 3. Woche primäre Keimzellen (Gonoblasten). Embryonalentwicklung in der Wand des Dottersacks im kaudalen Teil des Embryos.

Phasen der Meiose

Die Meiose besteht aus zwei aufeinanderfolgenden Abschnitten mit einer kurzen Zwischenphase dazwischen.

• · Prophase I – die Prophase der ersten Division ist sehr komplex und besteht aus 5 Phasen:
• · Leptoten oder Leptonem – Verpackung der Chromosomen, Kondensation der DNA unter Bildung von Chromosomen in Form dünner Fäden (Chromosomen werden verkürzt).
• · Zygotän oder Zygonema – Konjugation tritt auf – die Verbindung homologer Chromosomen mit der Bildung von Strukturen, die aus zwei verbundenen Chromosomen bestehen, die als Tetraden oder Bivalente bezeichnet werden, und deren weitere Verdichtung.
• · Pachytene oder Pacyneme – (das längste Stadium) – an manchen Stellen sind homologe Chromosomen eng miteinander verbunden und bilden Chiasmen. Bei ihnen kommt es zum Crossing Over – dem Austausch von Abschnitten zwischen homologen Chromosomen.
• · Diplotän oder Diplonema – es kommt zu einer teilweisen Dekondensation der Chromosomen, während ein Teil des Genoms funktionieren kann, die Prozesse der Transkription (RNA-Bildung) und der Translation (Proteinsynthese) stattfinden; Homologe Chromosomen bleiben miteinander verbunden. Bei einigen Tieren nehmen die Chromosomen in Eizellen in diesem Stadium der meiotischen Prophase die charakteristische Lampbrush-Chromosomenform an.
• · Diakinese – DNA verdichtet sich wieder maximal, synthetische Prozesse stoppen, die Kernmembran löst sich auf; Zentriolen divergieren zu den Polen hin; Homologe Chromosomen bleiben miteinander verbunden.

Am Ende der Prophase I wandern die Zentriolen zu den Zellpolen, es bilden sich Spindelfilamente, die Kernmembran und die Nukleolen werden zerstört

• · Metaphase I – zweiwertige Chromosomen ordnen sich entlang des Äquators der Zelle an.
• · Anaphase I – Mikrotubuli ziehen sich zusammen, Bivalente teilen sich und Chromosomen bewegen sich in Richtung der Pole. Es ist wichtig zu beachten, dass aufgrund der Konjugation der Chromosomen im Zygoten ganze Chromosomen, bestehend aus jeweils zwei Chromatiden, zu den Polen divergieren und nicht einzelne Chromatiden wie bei der Mitose.
• · Telophase I – Chromosomen despiral und eine Kernhülle erscheint.

Die zweite Teilung der Meiose folgt unmittelbar nach der ersten, ohne ausgeprägte Interphase: Es gibt keine S-Periode, da die DNA-Replikation nicht vor der zweiten Teilung stattfindet.

• · Prophase II – es kommt zu einer Kondensation der Chromosomen, das Zellzentrum teilt sich und die Produkte seiner Teilung divergieren zu den Polen des Kerns, die Kernmembran wird zerstört und eine Spaltspindel wird senkrecht zur ersten Spindel gebildet.
• · Metaphase II – einwertige Chromosomen (bestehend aus jeweils zwei Chromatiden) liegen am „Äquator“ (im gleichen Abstand von den „Polen“ des Kerns) in derselben Ebene und bilden die sogenannte Metaphaseplatte.
• · Anaphase II – Univalente teilen sich und Chromatiden wandern zu den Polen.
• · Telophase II – Chromosomen despiral und eine Kernhülle erscheint.

Dadurch entstehen aus einer diploiden Zelle vier haploide Zellen. In Fällen, in denen Meiose mit Gametogenese verbunden ist (z. B. bei mehrzelligen Tieren), sind die erste und zweite Abteilung der Meiose während der Entwicklung von Eiern stark ungleichmäßig. Dadurch entstehen eine haploide Eizelle und drei sogenannte Reduktionskörperchen (abortive Abkömmlinge der ersten und zweiten Abteilung).

Meiose(griech. Meiose – Abnahme, Abnahme) oder Reduktionsteilung. Durch die Meiose nimmt die Anzahl der Chromosomen ab, d.h. Aus einem diploiden Chromosomensatz (2n) entsteht ein haploider Satz (n).

Meiose besteht aus 2 aufeinanderfolgenden Abteilungen:
Die erste Unterteilung heißt Reduktion oder Diminutiv.
II-Division wird als Gleichung oder Ausgleich bezeichnet, d.h. verläuft je nach Art der Mitose (d. h. die Anzahl der Chromosomen in Mutter- und Tochterzelle bleibt gleich).

Die biologische Bedeutung der Meiose besteht darin, dass aus einer Mutterzelle mit einem diploiden Chromosomensatz vier haploide Zellen entstehen, wodurch die Anzahl der Chromosomen um die Hälfte und die DNA-Menge um das Vierfache reduziert wird. Durch diese Teilung entstehen bei Tieren Geschlechtszellen (Gameten) und bei Pflanzen Sporen.

Die Phasen werden wie bei der Mitose bezeichnet, und vor Beginn der Meiose durchläuft die Zelle auch die Interphase.

Prophase I ist die längste Phase und wird herkömmlicherweise in 5 Phasen unterteilt:
1) Leptonema (Leptoten)– oder das Stadium der dünnen Fäden. Chromosomen verlaufen spiralförmig, ein Chromosom besteht aus 2 Chromatiden und auf den noch dünnen Chromatidensträngen sind Verdickungen oder Klumpen von Chromatin sichtbar, die als Chromomere bezeichnet werden.
2) Zygonema (Zygotän, griechisch Threads zusammenführen) - Stufe der gepaarten Threads. In diesem Stadium kommen homologe Chromosomen (identische Form und Größe) paarweise zusammen, ziehen sich an und haften über die gesamte Länge aneinander, d. h. Konjugat im Chromomerbereich. Es ähnelt einem Reißverschlussschloss. Ein Paar homologer Chromosomen nennt man Bivalente. Die Anzahl der Bivalente entspricht dem haploiden Chromosomensatz.
3) Pachynema (Pachyten)., Griechisch dick) – Stadium dicker Filamente. Es kommt zu einer weiteren Spiralisierung der Chromosomen. Dann wird jedes homologe Chromosom in Längsrichtung gespalten und es wird deutlich sichtbar, dass jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht. Solche Strukturen werden Tetraden genannt. 4 Chromatiden. Zu diesem Zeitpunkt kommt es zum Crossing-Over, d.h. Austausch homologer Bereiche von Chromatiden.
4) Diplonema (Diploten)– Stufe der Doppelfäden. Homologe Chromosomen beginnen sich gegenseitig abzustoßen, entfernen sich voneinander, behalten ihre Beziehung jedoch mit Hilfe von Brücken aufrecht – Chiasmata, das sind die Orte, an denen es zu Überkreuzungen kommt. An jeder Chromatidverbindung (d. h. Chiasma) werden Abschnitte von Chromatiden ausgetauscht. Chromosomen spiralen und verkürzen sich.
5) Diakinese– Stufe der isolierten Doppelfäden. In diesem Stadium sind die Chromosomen vollständig verdichtet und intensiv gefärbt. Die Kernmembran und die Nukleolen werden zerstört. Zentriolen wandern zu den Zellpolen und bilden Spindelfilamente. Der Chromosomensatz der Prophase I ist 2n4c.
Also in Prophase I:
1. Konjugation homologer Chromosomen;
2. Bildung von Bivalenten oder Tetraden;
3. Überqueren.

Abhängig von der Konjugation der Chromatiden kann es verschiedene Arten der Überkreuzung geben: 1 – richtig oder falsch; 2 – gleich oder ungleich; 3 – zytologisch oder wirksam; 4 – einzeln oder mehrfach.

Metaphase I – die Spiralisierung der Chromosomen erreicht ihr Maximum. Die Bivalente reihen sich entlang des Äquators der Zelle auf und bilden eine Metaphasenplatte. Die Spindelstränge sind an den Zentromeren homologer Chromosomen befestigt. Die Bivalente sind mit verschiedenen Polen der Zelle verbunden.
Der Chromosomensatz der Metaphase I ist -2n4c.

Anaphase I – die Zentromere der Chromosomen teilen sich nicht; die Phase beginnt mit der Teilung der Chiasmen. Ganze Chromosomen, keine Chromatiden, verteilen sich an den Polen der Zelle. Von einem homologen Chromosomenpaar gelangt nur eines in die Tochterzellen, d.h. Sie werden nach dem Zufallsprinzip neu verteilt. Es stellt sich heraus, dass es an jedem Pol einen Chromosomensatz gibt – 1n2c, und im Allgemeinen ist der Chromosomensatz von Anaphase I – 2n4c.

Telophase I – an den Polen der Zelle befinden sich ganze Chromosomen, bestehend aus 2 Chromatiden, deren Anzahl jedoch um das Zweifache geringer geworden ist. Bei Tieren und einigen Pflanzen sind die Chromatiden despiral. An jedem Pol bildet sich um sie herum eine Kernmembran.
Dann kommt die Zytokinese
. Der Chromosomensatz der nach der ersten Teilung gebildeten Zellen ist - n2c.

Es gibt keine S-Periode zwischen den Abteilungen I und II und es findet keine DNA-Replikation statt, weil die Chromosomen sind bereits verdoppelt und bestehen aus Schwesterchromatiden, daher wird Interphase II Interkinese genannt – also Es gibt eine Bewegung zwischen zwei Abteilungen.

Prophase II ist sehr kurz und verläuft ohne besondere Veränderungen; wenn die Kernhülle in Telophase I nicht gebildet wird, werden sofort Spindelfilamente gebildet.

Metaphase II – Chromosomen richten sich entlang des Äquators aus. Die Spindelfilamente sind an den Zentromeren der Chromosomen befestigt.
Der Chromosomensatz der Metaphase II ist - n2c.

Anaphase II – die Zentromere teilen sich und die Spindelfilamente bewegen die Chromatiden zu verschiedenen Polen. Schwesterchromatiden werden Tochterchromosomen genannt (oder Mutterchromatiden werden Tochterchromosomen sein).
Der Chromosomensatz von Anaphase II ist - 2n2c.

Telophase II – Chromosomen despirieren, dehnen sich und sind dann schlecht unterscheidbar. Es bilden sich Kernmembranen und Nukleolen. Telophase II endet mit der Zytokinese.
Der Chromosomensatz nach Telophase II ist – nc.

Meiotisches Teilungsschema

Meiose (aus dem Griechischen Meiose- Reduktion) ist eine besondere Art der Teilung eukaryontischer Zellen, bei der nach einmaliger Verdoppelung der DNA die Zelle zweimal geteilt , und aus einer diploiden Zelle werden 4 haploide gebildet. Besteht aus zwei aufeinanderfolgenden Abteilungen (bezeichnet mit I und II); Jede von ihnen umfasst wie die Mitose vier Phasen (Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase) und Zytokinese.

Meiosephasen:

Prophase ICH , Es ist komplex und in 5 Phasen unterteilt:

1. Leptonem (aus dem Griechischen leptos- dünn, nema– Faden) – Chromosomen spiralen und werden als dünne Fäden sichtbar. Jedes homologe Chromosom ist bereits zu 99,9 % repliziert und besteht aus zwei Schwesterchromatiden, die am Zentromer miteinander verbunden sind. Inhalt des genetischen Materials – 2 N 2 xp 4 C. Chromosomen mit Hilfe von Proteinclustern ( Befestigungsscheiben ) sind an beiden Enden an der inneren Membran der Kernhülle befestigt. Die Kernhülle bleibt erhalten, der Nukleolus ist sichtbar.

2. Zygonem (aus dem Griechischen Zygon – gepaart) – homologe diploide Chromosomen rasen aufeinander zu und verbinden sich zuerst im Zentromerbereich und dann über die gesamte Länge ( Konjugation ). Sind geformt Bivalente (von lat. Bi - doppelt, Valens– stark), oder Tetraden Chromatid. Die Anzahl der Bivalente entspricht dem haploiden Chromosomensatz; der Inhalt des genetischen Materials kann als geschrieben werden 1 N 4 xp 8 C. Jedes Chromosom in einem bivalenten Chromosom stammt entweder vom Vater oder von der Mutter. Geschlechtschromosomen befindet sich in der Nähe der inneren Kernmembran. Dieser Bereich heißt Genitalbläschen.

Zwischen homologen Chromosomen in jedem bivalenten, spezialisierten synaptonemale Komplexe (aus dem Griechischen Synapse– Bindung, Verbindung), bei denen es sich um Proteinstrukturen handelt. Bei starker Vergrößerung sind im Komplex zwei parallele Proteinfäden von jeweils 10 nm Dicke sichtbar, verbunden durch dünne Querstreifen von etwa 7 nm Größe, auf deren beiden Seiten Chromosomen in Form vieler Schleifen liegen.

Im Zentrum des Komplexes befindet sich axiales Element Dicke 20 – 40 nm. Der synaptonemale Komplex wird verglichen mit Strickleiter , deren Seiten durch homologe Chromosomen gebildet werden. Ein genauerer Vergleich - Reißverschluss .

Am Ende des Zygonemas ist jedes Paar homologer Chromosomen über synaptonemale Komplexe miteinander verbunden. Lediglich die Geschlechtschromosomen X und Y konjugieren nicht vollständig, da sie nicht vollständig homolog sind.

3. B Pacynem (aus dem Griechischen pahys– dick) Bivalente verkürzen und verdicken sich. Zwischen den Chromatiden mütterlichen und väterlichen Ursprungs treten an mehreren Stellen Verbindungen auf - Chiasmata (aus dem Griechischen.c Hiazma- kreuzen). Im Bereich jedes Chiasmas befindet sich ein Komplex von Proteinen, die daran beteiligt sind Rekombination (d~ 90 nm) und es kommt zum Austausch entsprechender Abschnitte homologer Chromosomen – vom väterlichen zum mütterlichen und umgekehrt. Dieser Vorgang wird aufgerufen Crossover (aus dem Englischen Mitrossing- über– Kreuzung). Bei jedem menschlichen Bivalent kommt es zum Beispiel in zwei bis drei Bereichen zum Crossover.

4. B Diplonem (aus dem Griechischen diplous– Doppelte) synaptonemale Komplexe zerfallen und homologe Chromosomen jedes Bivalents voneinander entfernen, aber die Verbindung zwischen ihnen bleibt in den Chiasmata-Zonen bestehen.

5. Diakinese (aus dem Griechischen Diakinein- durchfahren). Bei der Diakinese ist die Kondensation der Chromosomen abgeschlossen, sie werden von der Kernmembran getrennt, homologe Chromosomen bleiben jedoch weiterhin durch Endabschnitte und die Schwesterchromatiden jedes Chromosoms durch Zentromere miteinander verbunden. Bivalente nehmen eine bizarre Form an Ringe, Kreuze, Achter usw. Zu diesem Zeitpunkt werden die Kernmembran und die Nukleolen zerstört. Replizierte Zentriolen sind auf die Pole gerichtet und Spindelstränge sind an den Zentromeren der Chromosomen befestigt.

Im Allgemeinen ist die meiotische Prophase sehr lang. Wenn sich Spermien entwickeln, kann dies mehrere Tage dauern, und wenn sich Eizellen entwickeln, kann dies mehrere Jahre dauern.

Metaphase ICH ähnelt einem ähnlichen Stadium der Mitose. Die Chromosomen sind in der Äquatorialebene installiert und bilden die Metaphasenplatte. Im Gegensatz zur Mitose sind Spindelmikrotubuli nur auf einer Seite (der Polseite) am Zentromer jedes Chromosoms befestigt, und die Zentromere homologer Chromosomen befinden sich auf beiden Seiten des Äquators. Die Verbindung zwischen Chromosomen mit Hilfe von Chiasmen bleibt weiterhin erhalten.

IN Anaphase ICH Chiasmen zerfallen, homologe Chromosomen trennen sich voneinander und divergieren zu den Polen. Zentromere dieser Chromosomen jedoch im Gegensatz zur Anaphase der Mitose werden nicht repliziert, was bedeutet, dass sich Schwesterchromatiden nicht trennen. Chromosomendivergenz ist zufälliger Natur. Der Inhalt der genetischen Information wird 1 N 2 xp 4 C an jedem Pol der Zelle und in der Zelle als Ganzes – 2(1 N 2 xp 4 C) .

IN Telophase ICH Wie bei der Mitose werden Kernmembranen und Nukleolen gebildet, geformt und vertieft Spaltfurche. Dann passiert es Zytokinese . Im Gegensatz zur Mitose kommt es nicht zu einer Entkräuselung der Chromosomen.

Als Ergebnis der Meiose I werden 2 Tochterzellen gebildet, die einen haploiden Chromosomensatz enthalten; Jedes Chromosom hat zwei genetisch unterschiedliche (rekombinante) Chromatiden: 1 N 2 xp 4 C. Daher tritt als Folge der Meiose I auf die Ermäßigung (Halbierung) der Chromosomenzahl, daher der Name der ersten Teilung – die Ermäßigung .

Nach dem Ende der Meiose I gibt es eine kurze Zeitspanne - Interkinese , bei dem weder DNA-Replikation noch Chromatid-Duplikation stattfinden.

Prophase II hält nicht lange an und es findet keine Chromosomenkonjugation statt.

IN Metaphase II Chromosomen richten sich in der Äquatorialebene aus.

IN Anaphase II DNA in der Zentromerregion wird repliziert, wie es in der Anaphase der Mitose geschieht, die Chromatiden bewegen sich in Richtung der Pole.

Nach Telophasen II Und Zytokinese II Es entstehen Tochterzellen, die jeweils genetisches Material enthalten - 1 N 1 xp 2 C. Im Allgemeinen wird die zweite Liga genannt gleichwertig (ausgleichend).

Als Ergebnis zweier aufeinanderfolgender meiotischer Teilungen werden also 4 Zellen gebildet, von denen jede einen haploiden Chromosomensatz trägt.

Von lebenden Organismen ist bekannt, dass sie atmen, sich ernähren, sich vermehren und sterben; dies ist ihre biologische Funktion. Aber warum passiert das alles? Aufgrund der Ziegelsteine ​​– Zellen, die auch atmen, sich ernähren, sterben und sich vermehren. Aber wie passiert das?

Über den Aufbau von Zellen

Das Haus besteht aus Ziegeln, Blöcken oder Baumstämmen. Ebenso kann ein Organismus in elementare Einheiten – Zellen – unterteilt werden. Die gesamte Vielfalt der Lebewesen besteht aus ihnen; der Unterschied liegt nur in ihrer Menge und Art. Sie bestehen aus Muskeln, Knochengewebe, Haut, allen inneren Organen – sie unterscheiden sich so sehr in ihrem Zweck. Aber unabhängig davon, welche Funktionen eine bestimmte Zelle erfüllt, sind sie alle ungefähr gleich aufgebaut. Erstens hat jeder „Ziegelstein“ eine Hülle und ein Zytoplasma mit darin befindlichen Organellen. Manche Zellen haben keinen Zellkern, man nennt sie prokaryontische Zellen, aber alle mehr oder weniger entwickelten Organismen bestehen aus Eukaryoten, die einen Zellkern haben, in dem genetische Informationen gespeichert sind.

Im Zytoplasma befindliche Organellen sind vielfältig und interessant, sie erfüllen wichtige Funktionen. Zu den Zellen tierischen Ursprungs gehören das endoplasmatische Retikulum, Ribosomen, Mitochondrien, der Golgi-Komplex, Zentriolen, Lysosomen und motorische Elemente. Mit ihrer Hilfe laufen alle Prozesse ab, die das Funktionieren des Körpers sicherstellen.

Zellaktivität

Wie bereits erwähnt, fressen, atmen, vermehren und sterben alle Lebewesen. Diese Aussage gilt sowohl für ganze Organismen, also Menschen, Tiere, Pflanzen usw., als auch für Zellen. Es ist erstaunlich, aber jeder „Stein“ hat sein eigenes Leben. Aufgrund seiner Organellen nimmt es Nährstoffe und Sauerstoff auf und verarbeitet sie und entfernt alles Unnötige von außen. Das Zytoplasma selbst und das endoplasmatische Retikulum erfüllen eine Transportfunktion, Mitochondrien sind neben der Energiebereitstellung auch für die Atmung zuständig. Der Golgi-Komplex ist für die Ansammlung und Entfernung von Zellabfallprodukten verantwortlich. Auch andere Organellen sind an komplexen Prozessen beteiligt. Und ab einem bestimmten Stadium beginnt es sich zu teilen, das heißt, der Reproduktionsprozess findet statt. Es lohnt sich, genauer darüber nachzudenken.

Zellteilungsprozess

Die Fortpflanzung ist eine der Entwicklungsstadien eines lebenden Organismus. Dasselbe gilt auch für Zellen. In einem bestimmten Stadium ihres Lebenszyklus erreichen sie einen Zustand, in dem sie zur Fortpflanzung bereit sind. Sie teilen sich einfach in zwei Teile, verlängern sich und bilden dann eine Trennwand. Dieser Vorgang ist einfach und am Beispiel stäbchenförmiger Bakterien nahezu vollständig untersucht.

Die Dinge sind etwas komplizierter. Sie vermehren sich auf drei verschiedene Arten, die als Amitose, Mitose und Meiose bezeichnet werden. Jeder dieser Wege hat seine eigenen Eigenschaften, er ist einem bestimmten Zelltyp inhärent. Amitose

Sie gilt als die einfachste und wird auch direkte binäre Spaltung genannt. Wenn es auftritt, verdoppelt sich das DNA-Molekül. Es entsteht jedoch keine Spaltspindel, daher ist diese Methode die energieeffizienteste. Amitose tritt bei einzelligen Organismen auf, während sich Gewebe mehrzelliger Organismen über andere Mechanismen vermehren. Es wird jedoch manchmal beobachtet, dass die mitotische Aktivität verringert ist, beispielsweise in reifen Geweben.

Die direkte Spaltung wird manchmal als eine Art Mitose unterschieden, einige Wissenschaftler betrachten sie jedoch als einen separaten Mechanismus. Dieser Vorgang kommt selbst in alten Zellen recht selten vor. Als nächstes werden die Meiose und ihre Phasen, der Prozess der Mitose sowie die Gemeinsamkeiten und Unterschiede dieser Methoden betrachtet. Im Vergleich zur einfachen Division sind sie komplexer und perfekter. Dies gilt insbesondere für die Reduktionsteilung, sodass die Merkmale der Phasen der Meiose am detailliertesten sind.

Eine wichtige Rolle bei der Zellteilung spielen Zentriolen – spezielle Organellen, die sich meist neben dem Golgi-Komplex befinden. Jede dieser Strukturen besteht aus 27 Mikrotubuli, die in Dreiergruppen gruppiert sind. Die gesamte Struktur hat eine zylindrische Form. Zentriolen sind direkt an der Bildung der Zellteilungsspindel während des Prozesses der indirekten Teilung beteiligt, auf den später noch eingegangen wird.

Mitose

Die Lebensdauer von Zellen variiert. Manche leben nur ein paar Tage, andere können als Langleber eingestuft werden, da ihre vollständige Veränderung sehr selten vorkommt. Und fast alle dieser Zellen vermehren sich durch Mitose. Bei den meisten von ihnen vergehen zwischen den Teilungsperioden durchschnittlich 10 bis 24 Stunden. Die Mitose selbst dauert nur kurze Zeit – bei Tieren etwa 0,5–1

Stunde, bei Pflanzen etwa 2-3. Dieser Mechanismus gewährleistet das Wachstum der Zellpopulation und die Reproduktion von Einheiten mit identischem genetischen Inhalt. Auf diese Weise wird die Kontinuität der Generationen auf der elementaren Ebene gewahrt. In diesem Fall bleibt die Anzahl der Chromosomen unverändert. Dieser Mechanismus ist die häufigste Art der Reproduktion eukaryotischer Zellen.

Die Bedeutung dieser Art der Teilung ist groß – dieser Prozess fördert das Wachstum und die Regeneration des Gewebes, wodurch die Entwicklung des gesamten Organismus erfolgt. Darüber hinaus ist es die Mitose, die der asexuellen Fortpflanzung zugrunde liegt. Und eine weitere Funktion ist die Bewegung von Zellen und der Ersatz bereits veralteter Zellen. Daher ist es falsch anzunehmen, dass die Meiose aufgrund der komplexeren Stadien eine viel größere Rolle spielt. Beide Prozesse erfüllen unterschiedliche Funktionen und sind auf ihre Weise wichtig und unersetzlich.

Die Mitose besteht aus mehreren Phasen, die sich in ihren morphologischen Merkmalen unterscheiden. Der Zustand, in dem die Zelle zur indirekten Teilung bereit ist, wird als Interphase bezeichnet, und der Prozess selbst ist in fünf weitere Phasen unterteilt, die genauer betrachtet werden müssen.

Phasen der Mitose

In der Interphase bereitet sich die Zelle auf die Teilung vor: DNA und Proteine ​​werden synthetisiert. Dieses Stadium ist in mehrere weitere Phasen unterteilt, in denen das Wachstum der gesamten Struktur und die Verdoppelung der Chromosomen erfolgt. In diesem Zustand verbleibt die Zelle bis zu 90 % ihres gesamten Lebenszyklus.

Die restlichen 10 % entfallen auf die Division selbst, die in 5 Stufen unterteilt ist. Bei der Mitose pflanzlicher Zellen wird auch die Präprophase freigesetzt, die in allen anderen Fällen fehlt. Es bilden sich neue Strukturen, der Kern wandert ins Zentrum. Es entsteht ein präprophasisches Band, das die voraussichtliche Stelle der zukünftigen Teilung markiert.

In allen anderen Zellen läuft der Prozess der Mitose wie folgt ab:

Tabelle 1

Nachdem die Aufteilung der genetischen Informationen abgeschlossen ist, kommt es zur Zytokinese oder Zytotomie. Dieser Begriff bezieht sich auf die Bildung von Tochterzellkörpern aus dem Körper der Mutter. In diesem Fall sind die Organellen in der Regel in zwei Hälften geteilt, Ausnahmen sind jedoch möglich; Die Zytokinese wird in der Regel nicht in eine eigene Phase eingeteilt, sondern im Rahmen der Telophase betrachtet.

Die interessantesten Prozesse betreffen also Chromosomen, die genetische Informationen tragen. Was sind sie und warum sind sie so wichtig?

Über Chromosomen

Auch ohne die geringste Ahnung von Genetik wussten die Menschen, dass viele Eigenschaften des Nachwuchses von den Eltern abhängen. Mit der Entwicklung der Biologie wurde klar, dass in jeder Zelle Informationen über einen bestimmten Organismus gespeichert sind und ein Teil davon an zukünftige Generationen weitergegeben wird.

Ende des 19. Jahrhunderts wurden Chromosomen entdeckt – Strukturen, die aus einer langen Reihe bestehen

DNA-Moleküle. Möglich wurde dies durch die Verbesserung der Mikroskope, und auch heute noch sind sie nur während der Teilungsperiode sichtbar. Am häufigsten wird die Entdeckung dem deutschen Wissenschaftler W. Fleming zugeschrieben, der nicht nur alles, was vor ihm untersucht wurde, rationalisierte, sondern auch seinen eigenen Beitrag leistete: Er war einer der ersten, der die Zellstruktur, Meiose und ihre Phasen untersuchte. und führte auch den Begriff „Mitose“ ein. Das eigentliche Konzept des „Chromosoms“ wurde wenig später von einem anderen Wissenschaftler vorgeschlagen – dem deutschen Histologen G. Waldeyer.

Die Struktur der Chromosomen ist, wenn sie deutlich sichtbar sind, recht einfach: Es handelt sich um zwei Chromatiden, die in der Mitte durch ein Zentromer verbunden sind. Es ist eine spezifische Nukleotidsequenz und spielt eine wichtige Rolle im Prozess der Zellreproduktion. Letztendlich ähnelt das Chromosom in der Prophase und Metaphase, wenn es am besten sichtbar ist, dem Buchstaben X.

Im Jahr 1900 wurden Prinzipien entdeckt, die die Übertragung erblicher Merkmale beschreiben. Dann wurde endlich klar, dass Chromosomen genau das sind, durch das genetische Informationen übertragen werden. Anschließend führten Wissenschaftler eine Reihe von Experimenten durch, um dies zu beweisen. Und dann wurde untersucht, welchen Einfluss die Zellteilung auf sie hat.

Meiose

Im Gegensatz zur Mitose führt dieser Mechanismus letztendlich zur Bildung von zwei Zellen mit einem Chromosomensatz, der doppelt so groß ist wie der ursprüngliche. Somit dient der Meioseprozess in erster Linie als Übergang von der diploiden Phase zur haploiden Phase

Wir sprechen von der Teilung des Zellkerns und zweitens von der Teilung der gesamten Zelle. Die Wiederherstellung des vollständigen Chromosomensatzes erfolgt durch weitere Gametenfusion. Aufgrund der Verringerung der Chromosomenzahl wird diese Methode auch als Reduktion der Zellteilung bezeichnet.

Die Meiose und ihre Phasen wurden von so berühmten Wissenschaftlern wie V. Fleming, E. Strasburger, V. I. Belyaev und anderen untersucht. Die Erforschung dieses Prozesses in Zellen sowohl von Pflanzen als auch von Tieren ist noch nicht abgeschlossen – er ist so komplex. Ursprünglich wurde dieser Prozess als eine Variante der Mitose betrachtet, aber fast unmittelbar nach seiner Entdeckung wurde er als separater Mechanismus identifiziert. Die Merkmale der Meiose und ihre theoretische Bedeutung wurden erstmals 1887 von August Weißmann ausreichend beschrieben. Seitdem hat die Untersuchung des Prozesses der Reduktionsteilung große Fortschritte gemacht, die daraus gezogenen Schlussfolgerungen wurden jedoch noch nicht widerlegt.

Meiose sollte nicht mit Gametogenese verwechselt werden, obwohl beide Prozesse eng miteinander verbunden sind. Beide Mechanismen sind an der Bildung von Keimzellen beteiligt, es gibt jedoch eine Reihe gravierender Unterschiede zwischen ihnen. Die Meiose verläuft in zwei Teilungsstadien, die jeweils aus 4 Hauptphasen mit einer kurzen Pause dazwischen bestehen. Die Dauer des gesamten Prozesses hängt von der DNA-Menge im Zellkern und der Struktur der chromosomalen Organisation ab. Im Allgemeinen ist sie im Vergleich zur Mitose viel länger.

Einer der Hauptgründe für die große Artenvielfalt ist übrigens die Meiose. Durch die Reduktionsteilung wird der Chromosomensatz in zwei Teile gespalten, so dass neue Genkombinationen entstehen, die vor allem die Anpassungsfähigkeit und Anpassungsfähigkeit von Organismen potenziell erhöhen, die letztlich bestimmte Sätze von Merkmalen und Qualitäten erhalten.

Phasen der Meiose

Wie bereits erwähnt, wird die Reduktionszellteilung herkömmlicherweise in zwei Phasen unterteilt. Jedes dieser Stadien ist in vier weitere Phasen unterteilt, und die erste Phase der Meiose – Prophase I – ist wiederum in fünf weitere separate Phasen unterteilt. Während die Untersuchung dieses Prozesses fortgesetzt wird, könnten in Zukunft weitere identifiziert werden. Nun werden folgende Phasen der Meiose unterschieden:

Tabelle 2

Es ist also offensichtlich, dass die Teilungsphasen der Meiose viel komplexer sind als der Prozess der Mitose. Dies beeinträchtigt jedoch, wie bereits erwähnt, nicht die biologische Rolle der indirekten Teilung, da sie unterschiedliche Funktionen erfüllen.

Übrigens werden Meiose und ihre Phasen auch bei einigen Protozoen beobachtet. Es umfasst jedoch in der Regel nur eine Abteilung. Es wird angenommen, dass sich aus dieser einstufigen Form später die moderne zweistufige Form entwickelte.

Unterschiede und Gemeinsamkeiten zwischen Mitose und Meiose

Auf den ersten Blick scheinen die Unterschiede zwischen diesen beiden Prozessen offensichtlich zu sein, da es sich um völlig unterschiedliche Mechanismen handelt. Bei einer genaueren Analyse stellt sich jedoch heraus, dass die Unterschiede zwischen Mitose und Meiose letztendlich nicht so global sind, sondern zur Bildung neuer Zellen führen.

Zunächst lohnt es sich, über die Gemeinsamkeiten dieser Mechanismen zu sprechen. Tatsächlich gibt es nur zwei Zufälle: in der gleichen Abfolge der Phasen und auch darin, dass

Die DNA-Replikation erfolgt vor beiden Teilungsarten. Allerdings ist dieser Prozess wie bei der Meiose vor Beginn der Prophase I nicht vollständig abgeschlossen und endet in einem der ersten Unterstadien. Und obwohl die Abfolge der Phasen im Wesentlichen ähnlich ist, stimmen die in ihnen ablaufenden Ereignisse nicht vollständig überein. Es gibt also nicht so viele Ähnlichkeiten zwischen Mitose und Meiose.

Es gibt noch viel mehr Unterschiede. Erstens findet die Mitose statt, während die Meiose eng mit der Bildung von Keimzellen und der Sporogenese zusammenhängt. In den Phasen selbst stimmen die Prozesse nicht vollständig überein. Beispielsweise erfolgt das Crossing-over bei der Mitose während der Interphase und nicht immer. Im zweiten Fall umfasst dieser Prozess die Anaphase der Meiose. Eine Rekombination von Genen bei der indirekten Teilung findet in der Regel nicht statt, was bedeutet, dass sie für die evolutionäre Entwicklung des Organismus und die Aufrechterhaltung der intraspezifischen Diversität keine Rolle spielt. Die Anzahl der aus der Mitose resultierenden Zellen beträgt zwei, sie sind genetisch mit der Mutter identisch und haben einen diploiden Chromosomensatz. Bei der Reduktionsdivision ist alles anders. Das Ergebnis der Meiose unterscheidet sich in vier Punkten vom mütterlichen. Darüber hinaus unterscheiden sich beide Mechanismen erheblich in der Dauer, was nicht nur auf die unterschiedliche Anzahl der Teilungsstufen, sondern auch auf die Dauer jeder Stufe zurückzuführen ist. Beispielsweise dauert die erste Prophase der Meiose viel länger, da zu diesem Zeitpunkt die Chromosomenkonjugation und das Crossing-over stattfinden. Deshalb ist es weiter in mehrere Stufen unterteilt.

Im Allgemeinen sind die Ähnlichkeiten zwischen Mitose und Meiose im Vergleich zu ihren Unterschieden untereinander recht gering. Es ist fast unmöglich, diese Prozesse zu verwechseln. Daher ist es nun etwas überraschend, dass die Reduktionsteilung früher als eine Art Mitose angesehen wurde.

Folgen der Meiose

Wie bereits erwähnt, entstehen nach Abschluss der Reduktionsteilung anstelle der Mutterzelle mit diploidem Chromosomensatz vier haploide. Und wenn wir über die Unterschiede zwischen Mitose und Meiose sprechen, ist dies der wichtigste. Die Wiederherstellung der erforderlichen Menge an Keimzellen erfolgt nach der Befruchtung. Somit verdoppelt sich die Chromosomenzahl nicht mit jeder neuen Generation.

Darüber hinaus kommt es während der Meiose während des Fortpflanzungsprozesses zu einer Aufrechterhaltung der intraspezifischen Diversität. Dass also auch Geschwister teilweise sehr unterschiedlich sind, ist genau das Ergebnis der Meiose.

Übrigens ist die Sterilität einiger Hybriden in der Tierwelt auch ein Problem der Reduktionsteilung. Tatsache ist, dass die Chromosomen von Eltern verschiedener Arten keine Konjugation eingehen können, was bedeutet, dass die Bildung vollwertiger lebensfähiger Keimzellen unmöglich ist. Somit liegt die Meiose der evolutionären Entwicklung von Tieren, Pflanzen und anderen Organismen zugrunde.

Die Bildung spezialisierter Keimzellen oder Gameten aus undifferenzierten Stammzellen.

Mit einer Abnahme der Chromosomenzahl infolge der Meiose kommt es im Lebenszyklus zu einem Übergang von der diploiden Phase zur haploiden Phase. Die Wiederherstellung der Ploidie (Übergang von der haploiden Phase zur diploiden Phase) erfolgt als Folge des sexuellen Prozesses.

Aufgrund der Tatsache, dass in der Prophase der ersten Reduktionsstufe eine paarweise Verschmelzung (Konjugation) homologer Chromosomen erfolgt, ist der korrekte Verlauf der Meiose nur in diploiden Zellen oder sogar in polyploiden (tetra-, hexaploiden usw. Zellen) möglich. . Meiose kann auch in ungeraden Polyploiden (tri-, pentaploiden usw. Zellen) auftreten, aber aufgrund der Unfähigkeit, die paarweise Fusion der Chromosomen in der Prophase I sicherzustellen, kommt es bei ihnen zu einer Chromosomendivergenz mit Störungen, die die Lebensfähigkeit der Zelle oder der Entwicklung gefährden daraus ein vielzelliger haploider Organismus.

Derselbe Mechanismus liegt der Sterilität interspezifischer Hybriden zugrunde. Da interspezifische Hybride Chromosomen von Eltern verschiedener Arten im Zellkern vereinen, können die Chromosomen in der Regel keine Konjugation eingehen. Dies führt zu Störungen der Chromosomentrennung während der Meiose und letztendlich zur Nichtlebensfähigkeit von Keimzellen, den Gameten. Auch durch chromosomale Mutationen (großflächige Deletionen, Duplikationen, Inversionen oder Translokationen) werden gewisse Einschränkungen bei der Konjugation von Chromosomen mit sich gebracht.

Phasen der Meiose

Die Meiose besteht aus zwei aufeinanderfolgenden Abschnitten mit einer kurzen Zwischenphase dazwischen.

• Prophase I- Die Prophase der ersten Division ist sehr komplex und besteht aus 5 Phasen:

• Leptoten oder Leptonem- Verpackung von Chromosomen, Kondensation von DNA unter Bildung von Chromosomen in Form dünner Fäden (Chromosomen werden verkürzt).
• Zygotän oder Zygonem- Konjugation tritt auf - die Verbindung homologer Chromosomen mit der Bildung von Strukturen, die aus zwei verbundenen Chromosomen bestehen, die als Tetraden oder Bivalente bezeichnet werden, und deren weitere Verdichtung.
• Pachytena oder Pacynem- (das längste Stadium) Crossover (Crossover), Austausch von Abschnitten zwischen homologen Chromosomen; Homologe Chromosomen bleiben miteinander verbunden.
• Diplotena oder Diplonem- es kommt zu einer teilweisen Dekondensation der Chromosomen, während ein Teil des Genoms funktionieren kann, die Prozesse der Transkription (RNA-Bildung) und der Translation (Proteinsynthese) stattfinden; Homologe Chromosomen bleiben miteinander verbunden. Bei einigen Tieren nehmen die Chromosomen in Eizellen in diesem Stadium der meiotischen Prophase die charakteristische Lampbrush-Chromosomenform an.
• Diakinese- DNA verdichtet sich wieder maximal, Syntheseprozesse kommen zum Stillstand, die Kernmembran löst sich auf; Zentriolen divergieren zu den Polen hin; Homologe Chromosomen bleiben miteinander verbunden.

Am Ende der Prophase I wandern die Zentriolen zu den Zellpolen, es bilden sich Spindelfilamente, die Kernmembran und die Nukleolen werden zerstört

• Metaphase I- Bivalente Chromosomen reihen sich entlang des Äquators der Zelle aneinander.
• Anaphase I- Mikrotubuli ziehen sich zusammen, Bivalente teilen sich und Chromosomen bewegen sich in Richtung der Pole. Es ist wichtig zu beachten, dass aufgrund der Konjugation der Chromosomen im Zygoten ganze Chromosomen, bestehend aus jeweils zwei Chromatiden, zu den Polen divergieren und nicht einzelne Chromatiden wie bei der Mitose.
• Telophase I

Die zweite Teilung der Meiose folgt unmittelbar nach der ersten, ohne ausgeprägte Interphase: Es gibt keine S-Periode, da die DNA-Replikation nicht vor der zweiten Teilung stattfindet.

• Prophase II- Es kommt zu einer Kondensation der Chromosomen, das Zellzentrum teilt sich und die Produkte seiner Teilung verteilen sich zu den Polen des Kerns, die Kernmembran wird zerstört und es entsteht eine Spaltspindel.
• Metaphase II- Einwertige Chromosomen (bestehend aus jeweils zwei Chromatiden) liegen am „Äquator“ (im gleichen Abstand von den „Polen“ des Kerns) in derselben Ebene und bilden die sogenannte Metaphasenplatte.
• Anaphase II- Univalente teilen sich und Chromatiden bewegen sich in Richtung der Pole.
• Telophase II- Chromosomen despiral und eine Kernhülle erscheint.

Bedeutung

• Bei Organismen, die sich sexuell vermehren, wird die Verdoppelung der Chromosomenzahl in jeder Generation verhindert, da bei der Bildung von Keimzellen durch Meiose die Chromosomenzahl reduziert wird.
• Die Meiose bietet die Möglichkeit zur Entstehung neuer Genkombinationen (kombinative Variabilität), da genetisch unterschiedliche Gameten gebildet werden.
• Eine Verringerung der Chromosomenzahl führt zur Bildung „reiner Gameten“, die nur ein Allel des entsprechenden Locus tragen.
• Die Lage der Bivalente der Äquatorialplatte der Spindel in Metaphase 1 und der Chromosomen in Metaphase 2 wird zufällig bestimmt. Die anschließende Divergenz der Chromosomen in der Anaphase führt zur Bildung neuer Allelkombinationen in Gameten. Die unabhängige Segregation der Chromosomen ist die Grundlage des dritten Mendelschen Gesetzes.

Anmerkungen

Literatur

• Babynin E.V. Molekularer Mechanismus der homologen Rekombination bei der Meiose: Ursprung und biologische Bedeutung. Zytologie, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Alexander Markow. Auf dem Weg zur Lösung des Rätsels der Meiose. Laut Artikel: Yu. F. Bogdanov. Entwicklung der Meiose bei einzelligen und mehrzelligen Eukaryoten. Aromorphose auf zellulärer Ebene. Journal of General Biology, Bd. 69, 2008. Nr. 2, März-April. Seite 102-117
• „Variation und Entwicklung der Meiose“ – Yu. F. Bogdanov, 2003
• Biologie: Handbücher für Studienbewerber: In 2 Bänden T.1.-B63 2. Aufl., überarbeitet. und zusätzlich - M.: RIA "New Wave": Verlag Umerenkov, 2011.-500 S.

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