Tko je otkrio mejozu. Proteinski mehanizmi mejoze

Meiomi (od starogrčkog meYashchuit - smanjenje) ili redukcijska stanična dioba - dioba jezgre eukariotske stanice s prepolovljenjem broja kromosoma. Odvija se u dva stadija (redukcijski i ekvacijski stadij mejoze). Mejozu ne treba brkati s gametogenezom - stvaranjem specijaliziranih zametnih stanica ili gameta iz nediferenciranih matičnih stanica.

Sa smanjenjem broja kromosoma kao rezultat mejoze, u životnom ciklusu dolazi do prijelaza iz diploidne faze u haploidnu fazu. Obnavljanje ploidije (prijelaz iz haploidne faze u diploidnu fazu) događa se kao rezultat spolnog procesa.

Budući da u profazi prvog, redukcijskog stadija dolazi do spajanja parova (konjugacije) homolognih kromosoma, pravilan tijek mejoze moguć je samo u diploidnim stanicama ili čak u poliploidnim (tetra-, heksaploidnim i dr. stanicama) . Mejoza se može dogoditi i u neparnim poliploidima (tri-, pentaploidnim i dr. stanicama), ali kod njih, zbog nemogućnosti parnog spajanja kromosoma u profazi I, dolazi do divergencije kromosoma s poremećajima koji ugrožavaju vitalnost stanice ili razvoj iz njega višestanični haploidni organizam.

Isti mehanizam je u osnovi sterilnosti međuvrsnih hibrida. Budući da interspecifični hibridi kombiniraju kromosome roditelja koji pripadaju različitim vrstama u staničnoj jezgri, kromosomi obično ne mogu ući u konjugaciju. To dovodi do poremećaja u divergenciji kromosoma tijekom mejoze i, u konačnici, do neviabilnosti zametnih stanica, odnosno gameta (glavno sredstvo borbe protiv ovog problema je korištenje poliploidnih kromosomskih garnitura, budući da je u tom slučaju svaki kromosom konjugiran s odgovarajućim kromosomom svog skupa). Određena ograničenja na konjugaciju kromosoma također su nametnuta kromosomskim preraspodjelama (delecije velikih razmjera, duplikacije, inverzije ili translokacije).

Tijekom mejoze ne samo da se broj kromosoma reducira na haploidni broj, već dolazi do iznimno važnog genetskog procesa – izmjene dijelova između homolognih kromosoma, procesa koji se naziva crossing over.

Postoji nekoliko vrsta mejoze. U zigotnom (karakteristično za askomicete, basimicete, neke alge, sporozoe itd.), Za koje u životnom ciklusu prevladava haploidna faza, spajaju se dvije stanice - gamete, tvoreći zigotu s dvostrukim (diploidnim) skupom kromosoma. U tom obliku diploidna zigota (spora u mirovanju) započinje mejozu, dva puta se dijeli i nastaju četiri haploidne stanice koje se nastavljaju razmnožavati.

Sporni tip mejoze javlja se u višim biljkama, čije stanice imaju diploidni set kromosoma. U tom se slučaju u rasplodnim organima biljaka haploidne stanice nastale nakon mejoze dijele još nekoliko puta. Druga vrsta mejoze, gametska, javlja se tijekom sazrijevanja gameta – prekursora zrelih zametnih stanica. Ima ga u višestaničnih životinja, među nekim nižim biljkama.

U slučaju gametske mejoze, tijekom razvoja organizma, tipično je izdvajanje klonova spolnih stanica, koje će se potom diferencirati u spolne stanice. I samo će stanice tih klonova proći mejozu nakon sazrijevanja i pretvoriti se u spolne stanice. Slijedom toga, sve stanice višestaničnih životinjskih organizama u razvoju mogu se podijeliti u dvije skupine: somatske - od kojih će nastati stanice svih tkiva i organa, i klicine, iz kojih će nastati spolne stanice.

Ovo oslobađanje zametnih stanica (gonocita) obično se događa rano u embrionalnom razvoju. Dakle, određivanje gonocita kod rakova Kiklopa događa se već pri prvoj diobi zigote: jedna od dviju stanica daje germinativne stanice. U okruglim crvima, zametne stanice ili stanice "zametnog trakta" (A. Weisman) oslobađaju se u fazi 16 blastomera, u Drosophila - u fazi blastociste, kod ljudi - primarne zametne stanice (gonoblasti) pojavljuju se u 3. tjednu embrionalni razvoj u stijenci žumanjčane vrećice u kaudalnom dijelu embrija.

Faze mejoze

Mejoza se sastoji od 2 uzastopne diobe s kratkom interfazom između njih.

• · Profaza I - profaza prve diobe je vrlo složena i sastoji se od 5 faza:
• · Leptoten ili leptonema - pakiranje kromosoma, kondenzacija DNA uz stvaranje kromosoma u obliku tankih niti (kromosomi se skraćuju).
• · Zigoten ili zigonema – dolazi do konjugacije – spajanja homolognih kromosoma uz stvaranje struktura koje se sastoje od dva spojena kromosoma, a nazivaju se tetrade ili bivalenti i njihovo daljnje zbijanje.
• · Pachytene ili pachynema -- (najduži stadij) -- na nekim mjestima, homologni kromosomi su čvrsto povezani, tvoreći chiasmata. Kod njih dolazi do crossing overa - izmjene dijelova između homolognih kromosoma.
• · Diplotene ili diplonema - dolazi do djelomične dekondenzacije kromosoma, dok dio genoma može raditi, javljaju se procesi transkripcije (formiranje RNA), translacija (sinteza proteina); homologni kromosomi ostaju međusobno povezani. U nekih životinja, kromosomi u oocitima u ovoj fazi mejotičke profaze poprimaju karakterističan oblik kromosoma u obliku četkice.
• · Dijakineza - DNA se opet maksimalno kondenzira, sintetski procesi prestaju, nuklearna membrana se otapa; Centrioli divergiraju prema polovima; homologni kromosomi ostaju međusobno povezani.

Do kraja profaze I, centrioli migriraju do polova stanice, formiraju se vretenasti filamenti, nuklearna membrana i nukleoli se uništavaju

• · Metafaza I – dvovalentni kromosomi poredani duž ekvatora stanice.
• · Anafaza I - mikrotubuli se skupljaju, bivalenti se dijele, a kromosomi se pomiču prema polovima. Važno je napomenuti da se zbog konjugacije kromosoma u zigoteni cijeli kromosomi, koji se sastoje od po dvije kromatide, razilaze prema polovima, a ne pojedinačne kromatide, kao u mitozi.
• · Telofaza I - despiracija kromosoma i pojava jezgrene ovojnice.

Druga dioba mejoze slijedi odmah nakon prve, bez izražene interfaze: nema S perioda, budući da se replikacija DNA ne događa prije druge diobe.

• · Profaza II - dolazi do kondenzacije kromosoma, stanično središte se dijeli i produkti njegove diobe divergiraju prema polovima jezgre, nuklearna membrana se razara i nastaje fisijsko vreteno, okomito na prvo vreteno.
• · Metafaza II - jednovalentni kromosomi (koji se sastoje od po dvije kromatide) nalaze se na "ekvatoru" (na jednakoj udaljenosti od "polova" jezgre) u istoj ravnini, tvoreći takozvanu metafaznu ploču.
• · Anafaza II – univalenti se dijele i kromatide se pomiču prema polovima.
• · Telofaza II - despiracija kromosoma i pojava jezgrene ovojnice.

Kao rezultat toga, iz jedne diploidne stanice nastaju četiri haploidne stanice. U slučajevima kada je mejoza povezana s gametogenezom (na primjer, kod višestaničnih životinja), tijekom razvoja jaja, prva i druga podjela mejoze su oštro neujednačene. Kao rezultat toga nastaje jedno haploidno jaje i tri takozvana redukcijska tijela (abortivni derivati ​​prve i druge diobe).

Mejoza(grč. meiosis – smanjenje, smanjenje) ili redukcijska dioba. Kao rezultat mejoze dolazi do smanjenja broja kromosoma, tj. iz diploidnog skupa kromosoma (2n) nastaje haploidni set (n).

Mejoza sastoji se od 2 uzastopna dijela:
Prva podjela naziva se redukcija ili deminutiv.
II dioba naziva se ekvaciona ili izjednačujuća, t j . odvija se prema tipu mitoze (što znači da broj kromosoma u stanicama majke i kćeri ostaje isti).

Biološki smisao mejoze je da iz jedne matične stanice s diploidnim skupom kromosoma nastaju četiri haploidne stanice, čime se broj kromosoma smanjuje za polovicu, a količina DNA četiri puta. Kao rezultat te diobe kod životinja nastaju spolne stanice (gamete), a kod biljaka spore.

Faze se nazivaju isto kao i kod mitoze, a prije početka mejoze stanica prolazi i kroz interfazu.

Profaza I je najduža faza i konvencionalno je podijeljena u 5 faza:
1) Leptonema (leptoten)– ili stadij tankih niti. Kromosomi su spiralni, kromosom se sastoji od 2 kromatide, a na još tankim nitima kromatida vidljiva su zadebljanja ili nakupine kromatina koje se nazivaju kromomere.
2) Zigonema (zigoten, grčki merging threads) - faza uparenih niti. U ovoj fazi se homologni kromosomi (identični po obliku i veličini) spajaju u parove, privlače i prianjaju jedan uz drugog cijelom dužinom, tj. konjugat u području kromomera. Sličan je patentnom zatvaraču. Par homolognih kromosoma naziva se bivalenti. Broj bivalenata jednak je haploidnom skupu kromosoma.
3) Pahinem (pahiten, grčki debeli) – stadij debelih filamenata. Dolazi do daljnje spiralizacije kromosoma. Tada se svaki homologni kromosom cijepa u uzdužnom smjeru i postaje jasno vidljivo da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide; takve se strukture nazivaju tetrade, tj. 4 kromatide. U to vrijeme dolazi do crossing overa, tj. izmjena homolognih regija kromatida.
4) Diplonema (diploten)– faza dvostrukih niti. Homologni kromosomi počinju se odbijati, udaljavati jedan od drugoga, ali održavaju svoj odnos uz pomoć mostova - chiasmata, to su mjesta gdje će se dogoditi crossing over. Na svakom kromatidnom spoju (tj. kijazmi) izmjenjuju se dijelovi kromatida. Kromosomi se spiraliziraju i skraćuju.
5) dijakineza– stupanj izoliranih dvostrukih niti. U ovoj fazi kromosomi su potpuno kondenzirani i intenzivno obojeni. Uništena je nuklearna membrana i nukleoli. Centrioli se kreću prema polovima stanice i formiraju vretenaste niti. Kromosomski set profaze I je 2n4c.
Dakle, u profazi I:
1. konjugacija homolognih kromosoma;
2. tvorba bivalenata ili tetrada;
3. prelazeći preko.

Ovisno o konjugaciji kromatida, mogu postojati različiti tipovi crossing overa: 1 – ispravan ili nepravilan; 2 – jednako ili nejednako; 3 – citološki ili efektivni; 4 – pojedinačni ili višestruki.

Metafaza I - spiralizacija kromosoma doseže svoj maksimum. Bivalenti se nižu duž ekvatora stanice, tvoreći metafaznu ploču. Vretenaste niti su pričvršćene na centromere homolognih kromosoma. Bivalenti se nalaze povezani s različitim polovima stanice.
Kromosomski set metafaze I je - 2n4c.

Anafaza I - centromeri kromosoma se ne dijele; faza počinje diobom kijazme. Cijeli kromosomi, a ne kromatide, raspršuju se na polove stanice. Samo jedan od para homolognih kromosoma ulazi u stanice kćeri, tj. oni se nasumično redistribuiraju. Ispostavilo se da na svakom polu postoji set kromosoma - 1n2c, a općenito je set kromosoma anafaze I - 2n4c.

Telofaza I - na polovima stanice nalaze se cijeli kromosomi koji se sastoje od 2 kromatide, ali njihov broj je postao 2 puta manji. Kod životinja i nekih biljaka kromatide su despiralne. Oko njih se na svakom polu formira nuklearna membrana.
Zatim dolazi citokineza
. Kromosomski set stanica nastalih nakon prve diobe je - n2c.

Ne postoji S-period između dioba I i II i ne dolazi do replikacije DNA, jer kromosomi su već duplicirani i sastoje se od sestrinskih kromatida, stoga se interfaza II naziva interkineza – t.j. postoji kretanje između dva odjeljenja.

Profaza II je vrlo kratka i odvija se bez ikakvih posebnih promjena; ako se u telofazi I ne formira ovojnica jezgre, tada se odmah formiraju vretenaste niti.

Metafaza II - kromosomi se poredaju duž ekvatora. Vretenaste niti su pričvršćene na centromere kromosoma.
Kromosomski set metafaze II je - n2c.

Anafaza II - centromere se dijele i vretenasti filamenti pomiču kromatide na različite polove. Sestrinske kromatide nazivaju se kromosomi kćeri (ili će kromatide majke biti kromosomi kćeri).
Kromosomski set anafaze II je - 2n2c.

Telofaza II - kromosomi despiriraju, rastežu se i tada se slabo razlikuju. Stvaraju se jezgrine membrane i jezgrice. Telofaza II završava citokinezom.
Kromosomski set nakon telofaze II je – nc.

Shema mejotičke diobe

Mejoza (od grčkog mejoza- redukcija) je posebna vrsta diobe eukariotskih stanica, pri kojoj se nakon jednog udvostručenja DNA stanica podijeljen dva puta , a od jedne diploidne stanice nastaju 4 haploidne. Sastoji se od 2 uzastopna odjeljka (označenih I i II); svaka od njih, poput mitoze, uključuje 4 faze (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) i citokinezu.

Faze mejoze:

Profaza ja , složen je, podijeljen u 5 faza:

1. Leptonema (od grčkog leptos- tanka, nema– konac) – kromosomi se spiraliziraju i postaju vidljivi kao tanke niti. Svaki homologni kromosom već je repliciran za 99,9% i sastoji se od dvije sestrinske kromatide povezane jedna s drugom u centromeri. Sadržaj genetskog materijala – 2 n 2 xp 4 c. Kromosomi uz pomoć proteinskih klastera ( diskovi za pričvršćivanje ) pričvršćeni su na oba kraja za unutarnju membranu jezgrine ovojnice. Jezgrina ovojnica je očuvana, nukleolus je vidljiv.

2. Zygonema (od grčkog zigon – upareni) – homologni diploidni kromosomi hrle jedan prema drugome i spajaju se najprije u području centromere, a zatim cijelom dužinom ( konjugacija ). Formiraju se dvovalenti (od lat. dvo - dvostruko, valens– jak), ili tetrade kromatid. Broj bivalenata odgovara haploidnom skupu kromosoma; sadržaj genetskog materijala može se napisati kao 1 n 4 xp 8 c. Svaki kromosom u jednom bivalentu dolazi ili od oca ili od majke. Spolni kromosomi koji se nalazi blizu unutarnje nuklearne membrane. Ovo područje se zove genitalni mjehurić.

Između homolognih kromosoma u svakom dvovalentnom, specijaliziranom sinaptonemalni kompleksi (od grčkog sinapsa– veza, veza), koje su proteinske strukture. Pri velikom povećanju u kompleksu su vidljive dvije paralelne proteinske niti, svaka debljine 10 nm, povezane tankim poprečnim prugama veličine oko 7 nm, s obje strane kojih leže kromosomi u obliku mnoštva petlji.

U središtu kompleksa nalazi se aksijalni element debljine 20 – 40 nm. Sinaptonemalni kompleks se uspoređuje s ljestve od užeta , čije strane tvore homologni kromosomi. Točnija usporedba - zip zatvarač .

Do kraja zigonema, svaki par homolognih kromosoma povezan je jedan s drugim pomoću sinaptonemalnih kompleksa. Jedino se spolni kromosomi X i Y ne konjugiraju u potpunosti, budući da nisu potpuno homologni.

3. B pachyneme (od grčkog pahys– debeo) dvovalenti skraćuju i debljaju. Između kromatida majčinskog i očevog podrijetla veze se javljaju na nekoliko mjesta - chiasmata (od grčkog c hijazma- križ). U području svake hijazme uključen je kompleks proteina rekombinacija (d~ 90 nm), te dolazi do izmjene odgovarajućih dijelova homolognih kromosoma - s očevih na majčine i obrnuto. Ovaj proces se zove crossover (s engleskog Srosing- nad– raskrižje). U svakom ljudskom bivalentu, na primjer, crossing over se događa u dva do tri područja.

4. B diplomema (od grčkog diploos– dvostruki) sinaptonemski kompleksi se raspadaju, a homologni kromosomi svakog bivalenta odmaknuti jedno od drugoga, ali veza između njih ostaje u zonama chiasmata.

5. dijakineza (od grčkog dijakinein- proći kroz). U dijakinezi je kondenzacija kromosoma dovršena, oni se odvajaju od jezgrene membrane, ali homologni kromosomi i dalje ostaju međusobno povezani terminalnim dijelovima, a sestrinske kromatide svakog kromosoma centromerama. Bivalenti poprimaju bizaran oblik prstenje, križevi, osmice itd. U to vrijeme, nuklearna membrana i nukleoli su uništeni. Replicirani centrioli su usmjereni na polove, a vretenaste niti su pričvršćene na centromere kromosoma.

Općenito, mejotička profaza je vrlo duga. Kad se razviju spermiji, to može trajati nekoliko dana, a kad se razviju jajašca, to može trajati mnogo godina.

Metafaza ja nalikuje sličnoj fazi mitoze. Kromosomi su postavljeni u ekvatorijalnoj ravnini, tvoreći metafaznu ploču. Za razliku od mitoze, vretenasti mikrotubuli pričvršćeni su na centromeru svakog kromosoma samo s jedne strane (strana pola), a centromeri homolognih kromosoma nalaze se s obje strane ekvatora. Veza između kromosoma uz pomoć chiasmata nastavlja se očuvati.

U anafaza ja chiasmata se raspadaju, homologni kromosomi se odvajaju jedan od drugoga i divergiraju prema polovima. Centromeri tih kromosoma, međutim, za razliku od anafaze mitoze, se ne repliciraju, što znači da se sestrinske kromatide ne odvajaju. Divergencija kromosoma je slučajna priroda. Sadržaj genetske informacije postaje 1 n 2 xp 4 c na svakom polu stanice, i u stanici kao cjelini - 2(1 n 2 xp 4 c) .

U telofaza ja , kao i kod mitoze, nastaju, formiraju se i produbljuju nuklearne membrane i jezgrice brazda cijepanja. Onda se dogodi citokineza . Za razliku od mitoze, ne dolazi do odmotavanja kromosoma.

Kao rezultat mejoze I nastaju 2 stanice kćeri koje sadrže haploidni set kromosoma; svaki kromosom ima 2 genetski različite (rekombinantne) kromatide: 1 n 2 xp 4 c. Stoga se kao rezultat mejoze javlja I smanjenje (prepolovljavanje) broja kromosoma, otuda i naziv prve podjele - smanjenje .

Nakon završetka mejoze I postoji kratko razdoblje - interkineza , tijekom kojeg ne dolazi do replikacije DNA i duplikacije kromatida.

Profaza II ne traje dugo i ne dolazi do konjugacije kromosoma.

U metafaza II kromosomi poredani u ekvatorijalnoj ravnini.

U anafaza II DNA u području centromere se replicira, kao što se događa u anafazi mitoze, kromatide se pomiču prema polovima.

Nakon telofaze II I citokineza II formiraju se stanice kćeri koje sadrže genetski materijal u svakoj - 1 n 1 xp 2 c. Općenito, druga podjela se zove jednačinski (izjednačavanje).

Dakle, kao rezultat dvije uzastopne mejotičke diobe, formiraju se 4 stanice, od kojih svaka nosi haploidni set kromosoma.

Poznato je da živi organizmi dišu, hrane se, razmnožavaju i umiru; to je njihova biološka funkcija. Ali zašto se sve to događa? Zbog opeke - stanice koje također dišu, hrane se, umiru i razmnožavaju se. Ali kako se to događa?

O građi stanica

Kuća je od cigle, blokova ili balvana. Isto tako, organizam se može podijeliti na elementarne jedinice – stanice. Cjelokupna raznolikost živih bića sastoji se samo u njihovoj količini i vrsti. Sastoje se od mišića, koštanog tkiva, kože, svih unutarnjih organa - toliko se razlikuju po svojoj namjeni. Ali bez obzira na to koje funkcije određena stanica obavlja, sve su strukturirane približno isto. Prije svega, svaka "cigla" ima ljusku i citoplazmu s organelama smještenim u njoj. Neke stanice nemaju jezgru, nazivaju se prokariotske, ali svi više ili manje razvijeni organizmi sastoje se od eukariota, koji imaju jezgru u kojoj su pohranjene genetske informacije.

Organele smještene u citoplazmi su raznolike i zanimljive, obavljaju važne funkcije. Stanice životinjskog podrijetla uključuju endoplazmatski retikulum, ribosome, mitohondrije, Golgijev kompleks, centriole, lizosome i motorne elemente. Uz njihovu pomoć odvijaju se svi procesi koji osiguravaju funkcioniranje tijela.

Aktivnost stanica

Kao što je već spomenuto, sva živa bića jedu, dišu, razmnožavaju se i umiru. Ova tvrdnja vrijedi kako za cijele organizme, odnosno ljude, životinje, biljke itd., tako i za stanice. Nevjerojatno je, ali svaka "cigla" ima svoj život. Zbog svojih organela prima i prerađuje hranjive tvari, kisik i uklanja sve nepotrebno van. Sama citoplazma i endoplazmatski retikulum obavljaju transportnu funkciju, mitohondriji su također odgovorni za disanje, kao i za opskrbu energijom. Golgijev kompleks odgovoran je za nakupljanje i uklanjanje staničnih otpadnih produkata. I druge organele sudjeluju u složenim procesima. I u određenoj fazi počinje se dijeliti, odnosno dolazi do procesa reprodukcije. Vrijedno je detaljnije razmotriti.

Proces diobe stanica

Razmnožavanje je jedna od faza razvoja živog organizma. Isto vrijedi i za stanice. U određenoj fazi životnog ciklusa ulaze u stanje u kojem su spremni za reprodukciju. jednostavno se dijele na dva dijela, izdužuju se i zatim tvore pregradu. Ovaj proces je jednostavan i gotovo potpuno proučavan na primjeru štapićastih bakterija.

Stvari su malo kompliciranije. Razmnožavaju se na tri različita načina, koji se nazivaju amitoza, mitoza i mejoza. Svaki od ovih putova ima svoje karakteristike, svojstven je određenoj vrsti stanica. Amitoza

smatra se najjednostavnijim, a naziva se i izravna binarna fisija. Kada se dogodi, molekula DNK se udvostruči. Međutim, fisijsko vreteno se ne formira, pa je ova metoda energetski najučinkovitija. Amitoza se javlja kod jednostaničnih organizama, dok se tkiva višestaničnih organizama razmnožavaju drugim mehanizmima. Međutim, ponekad se opaža tamo gdje je mitotička aktivnost smanjena, na primjer, u zrelim tkivima.

Izravna fisija ponekad se razlikuje kao vrsta mitoze, ali neki znanstvenici je smatraju zasebnim mehanizmom. Ovaj proces se vrlo rijetko događa čak iu starim stanicama. Zatim će se razmotriti mejoza i njezine faze, proces mitoze, kao i sličnosti i razlike ovih metoda. U usporedbi s jednostavnim dijeljenjem, oni su složeniji i savršeniji. To posebno vrijedi za redukcijsku diobu, pa će karakteristike faza mejoze biti najdetaljnije.

Važnu ulogu u staničnoj diobi imaju centrioli - posebne organele, obično smještene uz Golgijev kompleks. Svaka takva struktura sastoji se od 27 mikrotubula, grupiranih u skupine po tri. Cijela konstrukcija je cilindričnog oblika. Centrioli su izravno uključeni u formiranje diobenog vretena stanice tijekom procesa neizravne diobe, o čemu će biti riječi kasnije.

Mitoza

Životni vijek stanica varira. Neki žive nekoliko dana, a neki se mogu klasificirati kao dugotrajni, jer se njihova potpuna promjena događa vrlo rijetko. I gotovo sve te stanice razmnožavaju se mitozom. Za većinu njih prosječno između razdoblja diobe prođe 10-24 sata. Sama mitoza traje kratko - kod životinja otprilike 0,5-1

sat, a za biljke oko 2-3. Ovaj mehanizam osigurava rast stanične populacije i reprodukciju jedinica identičnih po svom genetskom sadržaju. Tako se održava kontinuitet generacija na elementarnoj razini. U tom slučaju broj kromosoma ostaje nepromijenjen. Ovaj mehanizam je najčešći tip reprodukcije eukariotskih stanica.

Značaj ove vrste diobe je velik - ovaj proces pomaže rastu i regeneraciji tkiva, zahvaljujući čemu se odvija razvoj cijelog organizma. Osim toga, mitoza je ta koja je u osnovi nespolnog razmnožavanja. I još jedna funkcija je kretanje stanica i zamjena već zastarjelih. Stoga je netočno pretpostaviti da je njezina uloga puno veća, budući da su stadiji mejoze složeniji. Oba ova procesa imaju različite funkcije i važni su i nezamjenjivi na svoj način.

Mitoza se sastoji od nekoliko faza koje se razlikuju po svojim morfološkim značajkama. Stanje u kojem je stanica spremna za neizravnu diobu naziva se interfaza, a sam proces je podijeljen u još 5 faza, koje je potrebno detaljnije razmotriti.

Faze mitoze

Dok je u interfazi, stanica se priprema za diobu: sintetiziraju se DNA i proteini. Ova faza je podijeljena na još nekoliko, tijekom kojih dolazi do rasta cijele strukture i udvostručenja kromosoma. Stanica ostaje u tom stanju do 90% cijelog svog životnog ciklusa.

Preostalih 10% zauzima sama podjela koja je podijeljena u 5 faza. Tijekom mitoze biljnih stanica oslobađa se i preprofaza, koje u svim ostalim slučajevima nema. Nastaju nove strukture, jezgra se pomiče u središte. Formira se preprofazna vrpca koja označava očekivano mjesto buduće diobe.

U svim ostalim stanicama proces mitoze odvija se na sljedeći način:

stol 1

Nakon što je dioba genetske informacije završena, dolazi do citokineze ili citotomije. Ovaj izraz se odnosi na formiranje tijela kćeri stanica iz majčinog tijela. U ovom slučaju, organele su u pravilu podijeljene na pola, iako su mogući izuzeci; Citokineza se u pravilu ne izdvaja u posebnu fazu, već se promatra u okviru telofaze.

Dakle, najzanimljiviji procesi uključuju kromosome, koji nose genetske informacije. Što su oni i zašto su toliko važni?

O kromosomima

Čak i bez imalo pojma o genetici, ljudi su znali da mnoge kvalitete potomaka ovise o roditeljima. S razvojem biologije postalo je očito da su informacije o pojedinom organizmu pohranjene u svakoj stanici, a dio njih se prenosi budućim generacijama.

Krajem 19. stoljeća otkriveni su kromosomi - strukture koje se sastoje od duge

molekule DNA. To je postalo moguće s usavršavanjem mikroskopa, a čak i sada se mogu vidjeti samo tijekom razdoblja podjele. Najčešće se otkriće pripisuje njemačkom znanstveniku W. Flemingu, koji ne samo da je racionalizirao sve što je prije njega proučavano, već je dao i vlastiti doprinos: bio je jedan od prvih koji je proučavao strukturu stanice, mejozu i njezine faze, a također je uveo pojam "mitoza". Sam koncept "kromosoma" predložio je malo kasnije drugi znanstvenik - njemački histolog G. Waldeyer.

Građa kromosoma kada su jasno vidljivi prilično je jednostavna – to su dvije kromatide koje su u sredini spojene centromerom. To je specifična sekvenca nukleotida i igra važnu ulogu u procesu reprodukcije stanica. U konačnici, kromosom izgledom u profazi i metafazi, kada se najbolje vidi, podsjeća na slovo X.

Godine 1900. otkriveni su principi koji opisuju prijenos nasljednih karakteristika. Tada je konačno postalo jasno da su upravo kromosomi ono preko čega se prenosi genetska informacija. Nakon toga, znanstvenici su proveli niz eksperimenata koji su to dokazali. A onda je predmet proučavanja bio utjecaj diobe stanica na njih.

Mejoza

Za razliku od mitoze, ovaj mehanizam u konačnici dovodi do stvaranja dviju stanica s nizom kromosoma koji je 2 puta manji od izvornog. Dakle, proces mejoze služi kao prijelaz iz diploidne faze u haploidnu fazu, a prvenstveno

Govorimo o diobi jezgre, a drugo, o diobi cijele stanice. Obnavljanje punog skupa kromosoma događa se kao rezultat daljnjeg spajanja gameta. Zbog redukcije broja kromosoma ova se metoda definira i kao redukcijska dioba stanica.

Mejozu i njezine faze proučavali su poznati znanstvenici kao što su V. Fleming, E. Strasburger, V. I. Belyaev i drugi. Proučavanje ovog procesa u stanicama biljaka i životinja još je u tijeku - toliko je složen. U početku se ovaj proces smatrao varijantom mitoze, ali gotovo odmah nakon otkrića identificiran je kao zaseban mehanizam. Karakteristike mejoze i njen teorijski značaj prvi je dovoljno opisao August Weissmann davne 1887. godine. Od tada je proučavanje procesa redukcijske diobe uvelike napredovalo, ali izvedeni zaključci još nisu opovrgnuti.

Mejozu ne treba brkati s gametogenezom, iako su oba procesa blisko povezana. Oba mehanizma sudjeluju u stvaranju zametnih stanica, ali među njima postoji niz ozbiljnih razlika. Mejoza se odvija u dvije faze diobe, od kojih se svaka sastoji od 4 glavne faze, s kratkim prekidom između njih. Trajanje cijelog procesa ovisi o količini DNA u jezgri i strukturi kromosomske organizacije. Općenito, mnogo je dulje u usporedbi s mitozom.

Inače, jedan od glavnih razloga značajne raznolikosti vrsta je mejoza. Kao rezultat redukcijske diobe dolazi do cijepanja kromosomske garniture na dva dijela, tako da nastaju nove kombinacije gena, prvenstveno potencijalno povećavajući prilagodljivost i prilagodljivost organizama, koji u konačnici dobivaju određene skupove karakteristika i kvaliteta.

Faze mejoze

Kao što je već spomenuto, redukcijska dioba stanica konvencionalno se dijeli u dvije faze. Svaka od ovih faza podijeljena je u još 4 faze, a prva faza mejoze - profaza I podijeljena je u još 5 zasebnih faza. Kako se proučavanje ovog procesa nastavlja, drugi bi mogli biti identificirani u budućnosti. Sada se razlikuju sljedeće faze mejoze:

tablica 2

Dakle, očito je da su diobene faze mejoze mnogo složenije od procesa mitoze. Ali, kao što je već spomenuto, to ne umanjuje biološku ulogu neizravne podjele, budući da obavljaju različite funkcije.

Usput, mejoza i njezine faze također se promatraju u nekim protozoama. Međutim, u pravilu uključuje samo jednu podjelu. Pretpostavlja se da se ovaj jednostupanjski oblik kasnije razvio u moderni dvostupanjski oblik.

Razlike i sličnosti između mitoze i mejoze

Na prvi pogled čini se da su razlike između ova dva procesa očite, jer se radi o potpuno različitim mehanizmima. Međutim, dubljom analizom pokazuje se da razlike između mitoze i mejoze nisu toliko globalne, da na kraju dovode do stvaranja novih stanica.

Prije svega, vrijedi razgovarati o tome što je tim mehanizmima zajedničko. Zapravo, postoje samo dvije podudarnosti: u istom slijedu faza, a također iu činjenici da

Replikacija DNA događa se prije obje vrste diobe. Iako, što se tiče mejoze, ovaj proces nije u potpunosti dovršen prije početka profaze I, završavajući u jednoj od prvih podfaza. I premda je slijed faza sličan, u biti se događaji koji se u njima odvijaju ne podudaraju u potpunosti. Dakle, sličnosti između mitoze i mejoze nisu toliko velike.

Postoji mnogo više razlika. Prije svega, mitoza se javlja u dok je mejoza usko povezana s stvaranjem zametnih stanica i sporogenezom. U samim fazama procesi se u potpunosti ne poklapaju. Na primjer, crossing over u mitozi događa se tijekom interfaze, a ne uvijek. U drugom slučaju, ovaj proces uključuje anafazu mejoze. Do rekombinacije gena u neizravnoj diobi najčešće ne dolazi, što znači da nema nikakvu ulogu u evolucijskom razvoju organizma i održavanju intraspecifične raznolikosti. Broj stanica koje nastaju mitozom je dvije, genetski su identične majčinim i imaju diploidan set kromosoma. Tijekom redukcijske podjele sve je drugačije. Rezultat mejoze je 4 različit od majčinog. Osim toga, oba se mehanizma značajno razlikuju u trajanju, a to nije samo zbog razlike u broju faza diobe, već i zbog trajanja svake faze. Na primjer, prva profaza mejoze traje puno dulje, jer u to vrijeme dolazi do konjugacije kromosoma i crossing overa. Zato se dalje dijeli na nekoliko faza.

Općenito, sličnosti između mitoze i mejoze prilično su male u usporedbi s njihovim međusobnim razlikama. Gotovo je nemoguće zbuniti ove procese. Stoga je sada pomalo iznenađujuće da se redukcijska dioba prije smatrala vrstom mitoze.

Posljedice mejoze

Kao što je već spomenuto, nakon završetka procesa redukcijske diobe, umjesto matične stanice s diploidnim skupom kromosoma, formiraju se četiri haploidna. A ako govorimo o razlikama između mitoze i mejoze, ovo je najznačajnija. Obnavljanje potrebne količine, kada su u pitanju zametne stanice, događa se nakon oplodnje. Dakle, sa svakom novom generacijom broj kromosoma se ne udvostručuje.

Osim toga, tijekom procesa reprodukcije dolazi do mejoze, što dovodi do održavanja intraspecifične raznolikosti. Dakle, činjenica da se čak i braća i sestre ponekad jako razlikuju jedni od drugih je upravo rezultat mejoze.

Inače, problem redukcijske diobe predstavlja i sterilnost nekih hibrida u životinjskom svijetu. Činjenica je da kromosomi roditelja koji pripadaju različitim vrstama ne mogu ući u konjugaciju, što znači da je proces stvaranja punopravnih održivih zametnih stanica nemoguć. Dakle, mejoza je ta koja je u osnovi evolucijskog razvoja životinja, biljaka i drugih organizama.

Stvaranje specijaliziranih zametnih stanica ili gameta iz nediferenciranih matičnih stanica.

Sa smanjenjem broja kromosoma kao rezultat mejoze, u životnom ciklusu dolazi do prijelaza iz diploidne faze u haploidnu fazu. Obnavljanje ploidije (prijelaz iz haploidne faze u diploidnu fazu) događa se kao rezultat spolnog procesa.

Budući da u profazi prvog, redukcijskog stadija dolazi do spajanja parova (konjugacije) homolognih kromosoma, pravilan tijek mejoze moguć je samo u diploidnim stanicama ili čak u poliploidnim (tetra-, heksaploidnim i dr. stanicama) . Mejoza se može dogoditi i u neparnim poliploidima (tri-, pentaploidnim i dr. stanicama), ali kod njih, zbog nemogućnosti parnog spajanja kromosoma u profazi I, dolazi do divergencije kromosoma s poremećajima koji ugrožavaju vitalnost stanice ili razvoj iz njega višestanični haploidni organizam.

Isti mehanizam je u osnovi sterilnosti međuvrsnih hibrida. Budući da interspecifični hibridi kombiniraju kromosome roditelja koji pripadaju različitim vrstama u staničnoj jezgri, kromosomi obično ne mogu ući u konjugaciju. To dovodi do poremećaja u segregaciji kromosoma tijekom mejoze i, u konačnici, do neviabilnosti spolnih stanica, odnosno gameta. Određena ograničenja na konjugaciju kromosoma također nameću kromosomske mutacije (delecije velikih razmjera, duplikacije, inverzije ili translokacije).

Faze mejoze

Mejoza se sastoji od 2 uzastopne diobe s kratkom interfazom između njih.

• Profaza I- profaza prve diobe vrlo je složena i sastoji se od 5 faza:

• Leptoten ili leptonema- pakiranje kromosoma, kondenzacija DNA uz stvaranje kromosoma u obliku tankih niti (kromosomi se skraćuju).
• zigoten ili zigonema- dolazi do konjugacije - spajanja homolognih kromosoma uz stvaranje struktura koje se sastoje od dva povezana kromosoma, a nazivaju se tetrade ili bivalenti i njihovo daljnje zbijanje.
• Pachytena ili pachynema- (najduža faza) crossing over (crossover), izmjena dijelova između homolognih kromosoma; homologni kromosomi ostaju međusobno povezani.
• Diplotena ili diplomema- dolazi do djelomične dekondenzacije kromosoma, dok dio genoma može raditi, javljaju se procesi transkripcije (formiranje RNA), translacija (sinteza proteina); homologni kromosomi ostaju međusobno povezani. U nekih životinja, kromosomi u oocitima u ovoj fazi mejotičke profaze poprimaju karakterističan oblik kromosoma u obliku četkice.
• dijakineza- DNA se opet maksimalno kondenzira, sintetski procesi prestaju, nuklearna membrana se otapa; Centrioli divergiraju prema polovima; homologni kromosomi ostaju međusobno povezani.

Do kraja profaze I, centrioli migriraju do polova stanice, formiraju se vretenasti filamenti, nuklearna membrana i nukleoli se uništavaju

• Metafaza I- dvovalentni kromosomi poredani duž ekvatora stanice.
• Anafaza I- mikrotubule se skupljaju, bivalenti se dijele i kromosomi se pomiču prema polovima. Važno je napomenuti da se zbog konjugacije kromosoma u zigoteni cijeli kromosomi, koji se sastoje od po dvije kromatide, razilaze prema polovima, a ne pojedinačne kromatide, kao u mitozi.
• Telofaza I

Druga dioba mejoze slijedi odmah nakon prve, bez izražene interfaze: nema S perioda, budući da se replikacija DNA ne događa prije druge diobe.

• Profaza II- dolazi do kondenzacije kromosoma, stanično središte se dijeli i produkti njegove diobe raspršuju se na polove jezgre, razara se jezgrina membrana i nastaje fisijsko vreteno.
• Metafaza II- jednovalentni kromosomi (koji se sastoje od po dvije kromatide) nalaze se na "ekvatoru" (na jednakoj udaljenosti od "polova" jezgre) u istoj ravnini, tvoreći takozvanu metafaznu ploču.
• Anafaza II- univalenti se dijele i kromatide se pomiču prema polovima.
• Telofaza II- kromosomi despiriraju i pojavljuje se jezgrina ovojnica.

Značenje

• Kod organizama koji se razmnožavaju spolnim putem spriječeno je udvostručenje broja kromosoma u svakoj generaciji, budući da se tijekom stvaranja spolnih stanica mejozom broj kromosoma smanjuje.
• Mejoza stvara mogućnost za pojavu novih kombinacija gena (kombinativna varijabilnost), jer nastaju genetski različite gamete.
• Smanjenje broja kromosoma dovodi do stvaranja "čistih gameta" koje nose samo jedan alel odgovarajućeg lokusa.
• Položaj bivalenata ekvatorijalne ploče vretena u metafazi 1 i kromosoma u metafazi 2 određuje se slučajno. Naknadna divergencija kromosoma u anafazi dovodi do stvaranja novih kombinacija alela u gametama. Neovisna segregacija kromosoma temelj je trećeg Mendelovog zakona.

Bilješke

Književnost

• Babynin E.V. Molekularni mehanizam homologne rekombinacije u mejozi: porijeklo i biološki značaj. Citologija, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Aleksandar Markov. Na putu do rješenja misterija mejoze. Prema članku: Yu F. Bogdanov. Evolucija mejoze u jednostaničnih i višestaničnih eukariota. Aromorfoza na staničnoj razini. Journal of General Biology, Vol. 69, 2008. Br. 2, ožujak-travanj. Stranica 102-117 (prikaz, ostalo).
• “Varijacija i evolucija mejoze” - Yu F. Bogdanov, 2003
• Biologija: Priručnici za pristupnike sveučilištima: U 2 sveska T.1.-B63 2. izdanje, revidirano. i dodatno - M.: RIA "Novi val": Izdavač Umerenkov, 2011.-500 str.

Zaklada Wikimedia. 2010.