Cine a descoperit meioza. Mecanismele proteice ale meiozei

Meioms (din greaca veche meYashchuit - reducere) sau reducerea diviziunii celulare - diviziunea nucleului unei celule eucariote cu o înjumătățire a numărului de cromozomi. Apare în două etape (stadii de reducere și de ecuație ale meiozei). Meioza nu trebuie confundată cu gametogeneza - formarea de celule germinale specializate, sau gameți, din celule stem nediferențiate.

Odată cu scăderea numărului de cromozomi ca urmare a meiozei, în ciclul de viață are loc o tranziție de la faza diploidă la faza haploidă. Restaurarea ploidiei (tranziția de la faza haploidă la faza diploidă) are loc ca urmare a procesului sexual.

Datorită faptului că în profaza primei etape, de reducere, are loc fuziunea (conjugarea) perechi a cromozomilor omologi, cursul corect al meiozei este posibil numai în celulele diploide sau chiar în poliploide (celule tetra-, hexaploide etc.) . Meioza poate apărea și la poliploide ciudate (celule tri-, pentaploide etc.), dar la acestea, din cauza incapacității de a asigura fuziunea perechi a cromozomilor în profaza I, divergența cromozomală apare cu tulburări care pun în pericol viabilitatea celulei sau în curs de dezvoltare. din ea un organism haploid pluricelular.

Același mecanism stă la baza sterilității hibrizilor interspecifici. Deoarece hibrizii interspecifici combină cromozomii părinților aparținând unor specii diferite în nucleul celular, de obicei, cromozomii nu pot intra în conjugare. Acest lucru duce la tulburări ale divergenței cromozomilor în timpul meiozei și, în cele din urmă, la non-viabilitatea celulelor germinale, sau gameților (principalul mijloc de combatere a acestei probleme este utilizarea setului de cromozomi poliploizi, deoarece în acest caz fiecare cromozom este conjugat. cu cromozomul corespunzător al setului său). Anumite restricții asupra conjugării cromozomiale sunt impuse și de rearanjamente cromozomiale (deleții la scară mare, duplicări, inversiuni sau translocații).

În timpul meiozei, nu numai numărul de cromozomi se reduce la numărul haploid, ci are loc un proces genetic extrem de important - schimbul de secțiuni între cromozomi omologi, proces numit crossing over.

Există mai multe tipuri de meioză. La zigotice (caracteristice ascomicetelor, basimicetelor, unor alge, sporozoarelor etc.), la care faza haploidă predomină în ciclul de viață, două celule - gameți se contopesc, formând un zigot cu un set dublu (diploid) de cromozomi. În această formă, zigotul diploid (sporul de repaus) începe meioza, se divide de două ori și se formează patru celule haploide, care continuă să se reproducă.

Tipul de spori de meioză apare la plantele superioare, ale căror celule au un set diploid de cromozomi. În acest caz, în organele de reproducere ale plantelor, celulele haploide formate după meioză se mai divid de câteva ori. Un alt tip de meioză, gametică, apare în timpul maturării gameților – precursorii celulelor germinale mature. Se găsește la animalele pluricelulare, printre unele plante inferioare.

În cazul meiozei gametice, în timpul dezvoltării unui organism, este tipic să se separe clonele de celule germinale, care ulterior se vor diferenția în celule germinale. Și numai celulele acestor clone vor suferi meioză la maturizare și se vor transforma în celule germinale. În consecință, toate celulele organismelor animale multicelulare în curs de dezvoltare pot fi împărțite în două grupe: somatice - din care se vor forma celulele tuturor țesuturilor și organelor și germinale, care vor da naștere celulelor germinale.

Această eliberare de celule germinale (gonocite) are loc de obicei la începutul dezvoltării embrionare. Astfel, determinarea gonocitelor la Cyclops crustacee are loc deja la prima diviziune a zigotului: una dintre cele două celule dă naștere celulelor germinale. La viermi rotunzi, celulele germinale sau celulele „tractului germinativ” (A. Weisman) sunt eliberate în stadiul de 16 blastomere, la Drosophila - în stadiul de blastocist, la om - celulele germinale primare (gonoblaste) apar în a 3-a săptămână de dezvoltarea embrionară în peretele sacului vitelin în partea caudală a embrionului.

Fazele meiozei

Meioza constă din 2 diviziuni consecutive cu o scurtă interfață între ele.

• · Profaza I - profaza primei diviziuni este foarte complexă și constă din 5 etape:
• · Leptoten sau leptonem - ambalarea cromozomilor, condensarea ADN-ului cu formarea de cromozomi sub formă de fire subțiri (cromozomii sunt scurtați).
• · Zigoten sau zigonem - are loc conjugarea - unirea cromozomilor omologi cu formarea unor structuri formate din doi cromozomi legați, numiti tetrade sau bivalenți și compactarea ulterioară a acestora.
• · Pachyten sau pachynema -- (cea mai lungă etapă) -- în unele locuri, cromozomii omologi sunt strâns legați, formând chiasma. În ele are loc încrucișarea - schimbul de secțiuni între cromozomi omologi.
• · Diploten sau diplonemul - are loc decondensarea parțială a cromozomilor, în timp ce o parte din genom poate funcționa, au loc procesele de transcripție (formarea ARN), translație (sinteza proteinelor); cromozomii omologi rămân legați între ei. La unele animale, cromozomii din ovocite în acest stadiu al profazei meiotice dobândesc forma caracteristică a cromozomului perie de lampă.
• · Diachineza - ADN-ul se condenseaza din nou la maxim, procesele sintetice se opresc, membrana nucleara se dizolva; Centriolii diverg spre poli; cromozomii omologi rămân legați între ei.

Până la sfârșitul Profezei I, centriolii migrează către polii celulari, se formează filamentele fusului, membrana nucleară și nucleolii sunt distruse.

• · Metafaza I - cromozomii bivalenți se aliniază de-a lungul ecuatorului celulei.
• · Anafaza I - microtubulii se contractă, bivalenții se divid, iar cromozomii se deplasează spre poli. Este important de remarcat faptul că, datorită conjugării cromozomilor în zigoten, cromozomi întregi, formați din două cromatide fiecare, diverg către poli, și nu cromatide individuale, ca în mitoză.
• · Telofaza I - cromozomii despirati si apare o invelis nuclear.

A doua diviziune a meiozei urmează imediat după prima, fără o interfază pronunțată: nu există perioadă S, deoarece replicarea ADN-ului nu are loc înainte de a doua diviziune.

• · Profaza II - are loc condensarea cromozomilor, centrul celular se divide și produsele diviziunii sale diverg către polii nucleului, membrana nucleară este distrusă și se formează un fus de fisiune, perpendicular pe primul fus.
• · Metafaza II - cromozomii univalenți (formați fiecare din două cromatide) sunt situați la „ecuator” (la distanță egală de „polii” nucleului) în același plan, formând așa-numita placă de metafază.
• · Anafaza II - univalenții se divid și cromatidele se deplasează la poli.
• · Telofaza II - cromozomii despirati si apare o invelis nuclear.

Ca rezultat, dintr-o celulă diploidă se formează patru celule haploide. În cazurile în care meioza este asociată cu gametogeneza (de exemplu, la animalele multicelulare), în timpul dezvoltării ouălor, prima și a doua diviziune a meiozei sunt puternic inegale. Ca rezultat, se formează un ou haploid și trei așa-numitele corpuri de reducere (derivați abortivi din prima și a doua diviziune).

Meioză(meioza grecească - scădere, scădere) sau diviziune de reducere. Ca urmare a meiozei, numărul de cromozomi scade, adică. dintr-un set diploid de cromozomi (2n) se formează o mulţime haploidă (n).

Meioză este format din 2 divizii consecutive:
Prima diviziune se numește reducere sau diminutiv.
Diviziunea a II-a se numește ecuațională sau egalizantă, adică. se desfășoară în funcție de tipul de mitoză (ceea ce înseamnă că numărul de cromozomi din celulele mamă și fiică rămâne același).

Semnificația biologică a meiozei este că dintr-o celulă mamă cu un set diploid de cromozomi se formează patru celule haploide, astfel numărul de cromozomi este redus la jumătate, iar cantitatea de ADN este redusă de patru ori. Ca urmare a acestei diviziuni, celulele sexuale (gameții) se formează la animale și spori la plante.

Fazele sunt numite la fel ca și în mitoză, iar înainte de începerea meiozei, celula trece și ea prin interfaza.

Profaza I este cea mai lungă fază și este împărțită în mod convențional în 5 etape:
1) Leptonem (leptoten)– sau stadiul de fire subțiri. Cromozomii sunt în spirală, un cromozom este format din 2 cromatide, iar pe firele încă subțiri de cromatide sunt vizibile îngroșări sau aglomerări de cromatină, care se numesc cromomeri.
2) Zygonem (zigoten, greacă fire de îmbinare) - stadiul de fire pereche. În această etapă, cromozomii omologi (identici ca formă și dimensiune) se reunesc în perechi, se atrag și aderă unul la celălalt pe toată lungimea, adică. conjugat în regiunea cromomerului. Este asemănător cu o încuietoare cu fermoar. O pereche de cromozomi omologi se numește bivalenți. Numărul de bivalenți este egal cu setul haploid de cromozomi.
3) Pachynema (pahiten, greacă gros) – stadiul de filamente groase. Are loc o spiralizare suplimentară a cromozomilor. Apoi, fiecare cromozom omolog este împărțit în direcția longitudinală și devine clar că fiecare cromozom este format din două cromatide; astfel de structuri se numesc tetrade, de exemplu. 4 cromatide. În acest moment, are loc trecerea, de ex. schimb de regiuni omoloage ale cromatidelor.
4) Diplonema (diplotenă)– treapta de fire duble. Cromozomii omologi încep să se respingă unul pe celălalt, să se îndepărteze unul de celălalt, dar își mențin relația cu ajutorul punților - chiasma, acestea sunt locurile în care se va produce trecerea. La fiecare joncțiune cromatidă (adică chiasma), se fac schimb de secțiuni de cromatide. Cromozomii spiralează și se scurtează.
5) Diachineza– treapta de fire duble izolate. În această etapă, cromozomii sunt complet condensați și colorați intens. Membrana nucleară și nucleolii sunt distruse. Centriolii se deplasează către polii celulari și formează filamente fuse. Setul de cromozomi al profazei I este 2n4c.
Astfel, în profaza I:
1. conjugarea cromozomilor omologi;
2. formarea de bivalenți sau tetrade;
3. trecere peste.

În funcție de conjugarea cromatidelor, pot exista diferite tipuri de crossing over: 1 – corectă sau incorectă; 2 – egal sau inegal; 3 – citologic sau eficient; 4 – singur sau multiplu.

Metafaza I - spiralizarea cromozomilor atinge maximul. Bivalenții se aliniază de-a lungul ecuatorului celulei, formând o placă de metafază. Șuvițele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor omologi. Bivalenții se găsesc conectați la diferiți poli ai celulei.
Setul de cromozomi al metafazei I este - 2n4c.

Anafaza I - centromerii cromozomilor nu se divid; faza începe cu divizarea chiasmelor. Cromozomi întregi, nu cromatide, se dispersează la polii celulei. Doar unul dintr-o pereche de cromozomi omologi intră în celulele fiice, adică. sunt redistribuite aleatoriu. La fiecare pol, se dovedește, există un set de cromozomi - 1n2c și, în general, setul de cromozomi al anafazei I este - 2n4c.

Telofaza I – la polii celulei se află cromozomi întregi, formați din 2 cromatide, dar numărul lor a devenit de 2 ori mai mic. La animale și unele plante, cromatidele sunt despirate. În jurul lor se formează o membrană nucleară la fiecare pol.
Apoi vine citokineza
. Setul de cromozomi de celule format după prima diviziune este - n2c.

Nu există perioadă S între diviziunile I și II și replicarea ADN-ului nu are loc, deoarece cromozomii sunt deja duplicați și constau din cromatide surori, de aceea interfaza II se numește interkineză - adică. există o mișcare între două diviziuni.

Profaza II este foarte scurtă și se desfășoară fără modificări speciale; dacă învelișul nuclear nu se formează în telofaza I, atunci se formează imediat filamentele fusului.

Metafaza II - cromozomii se aliniază de-a lungul ecuatorului. Filamentele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor.
Setul de cromozomi al metafazei II este - n2c.

Anafaza II - centromerii se divid și filamentele fusului mută cromatidele la diferiți poli. Cromatidele surori sunt numite cromozomi fiice (sau cromatidele mamă vor fi cromozomi fiice).
Setul de cromozomi al anafazei II este - 2n2c.

Telofaza II - cromozomii despirați, se întind și apoi sunt slab distinși. Se formează membrane nucleare și nucleoli. Telofaza II se termină cu citokineza.
Setul de cromozomi după telofaza II este – nc.

Schema de diviziune meiotică

Meioză (din greaca meioză- reducerea) este un tip special de diviziune a celulelor eucariote, în care, după o singură dublare a ADN-ului, celula împărțit de două ori , iar dintr-o celulă diploidă se formează 4 haploide. Constă din 2 divizii consecutive (desemnate I și II); fiecare dintre ele, ca si mitoza, include 4 faze (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) si citokineza.

Fazele meiozei:

Profaza eu , este complex, împărțit în 5 etape:

1. leptonem (din greaca leptos- subțire, nema– fir) – cromozomii se spiralează și devin vizibili ca fire subțiri. Fiecare cromozom omolog a fost deja replicat cu 99,9% și constă din două cromatide surori legate între ele la centromer. Conținutul materialului genetic - 2 n 2 xp 4 c. Cromozomii cu ajutorul grupurilor de proteine ​​( discuri de atașare ) sunt atașate la ambele capete de membrana interioară a învelișului nuclear. Învelișul nuclear este păstrat, nucleolul este vizibil.

2. Zygonema (din greaca zigon – pereche) – cromozomii diploizi omologi se repezi unul spre celălalt și se conectează mai întâi în regiunea centromerului, apoi pe toată lungimea ( conjugare ). Sunt formate bivalente (din lat. bi – dublu, valens– puternic), sau tetrade cromatidă. Numărul de bivalenți corespunde setului haploid de cromozomi; conținutul materialului genetic poate fi scris ca 1 n 4 xp 8 c. Fiecare cromozom dintr-un bivalent provine fie de la tată, fie de la mamă. Cromozomi sexuali situat în apropierea membranei nucleare interioare. Această zonă se numește veziculă genitală.

Între cromozomi omologi în fiecare bivalent, specializat complexe sinaptonemale (din greaca sinapsa– legătură, legătură), care sunt structuri proteice. La o mărire mare, două fire paralele de proteine, fiecare cu grosimea de 10 nm, sunt vizibile în complex, conectate prin dungi subțiri transversale de aproximativ 7 nm în dimensiune, pe ambele părți ale cărora se află cromozomi sub formă de multe bucle.

In centrul complexului se afla element axial grosime 20 – 40 nm. Complexul sinaptonemal este comparat cu scara de franghie , ale căror laturi sunt formate din cromozomi omologi. O comparație mai exactă - Fermoar .

Până la sfârșitul zigonemului, fiecare pereche de cromozomi omologi este conectată între ele folosind complexe sinaptonemale. Numai cromozomii sexuali X și Y nu se conjugă complet, deoarece nu sunt complet omologi.

3. B pachyneme (din greaca pahys– gros) bivalenții se scurtează și se îngroașă. Între cromatidele de origine maternă și paternă, conexiunile apar în mai multe locuri - chiasmata (din greacă.c hiazma- cruce). În zona fiecărei chiasme, un complex de proteine ​​implicate în recombinare (d~ 90 nm), iar schimbul de secțiuni corespunzătoare de cromozomi omologi are loc - de la patern la matern și invers. Acest proces se numește crossover (din engleza Curosing- peste– răscruce de drumuri). În fiecare om bivalent, de exemplu, trecerea are loc în două până la trei zone.

4. B diplomă (din greaca diploos– complexele sinaptonemale duble se dezintegrează, iar cromozomii omologi ai fiecărui bivalent îndepărtați unul de celălalt, dar legătura dintre ele rămâne în zonele chiasmatei.

5. Diacineza (din greaca diakineina- A trece prin). În diakineză, condensarea cromozomilor este completă, aceștia sunt separați de membrana nucleară, dar cromozomii omologi continuă să rămână legați între ei prin secțiuni terminale, iar cromatidele surori ale fiecărui cromozom prin centromeri. Bivalenții capătă o formă bizară inele, cruci, opturi etc. În acest moment, membrana nucleară și nucleolii sunt distruse. Centriolii replicați sunt direcționați către poli, iar firele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor.

În general, profaza meiotică este foarte lungă. Când se dezvoltă sperma, poate dura câteva zile, iar când se dezvoltă ovule, poate dura mulți ani.

Metafaza eu seamănă cu un stadiu similar al mitozei. Cromozomii sunt instalați în planul ecuatorial, formând placa metafazică. Spre deosebire de mitoză, microtubulii fusului sunt atașați de centromerul fiecărui cromozom doar pe o parte (partea polului), iar centromerii cromozomilor omologi sunt localizați pe ambele părți ale ecuatorului. Legătura dintre cromozomi cu ajutorul chiasmei continuă să fie păstrată.

ÎN anafaza eu chiasma se dezintegrează, cromozomii omologi se separă unul de celălalt și diverg către poli. Centromeri dintre acești cromozomi, însă, spre deosebire de anafaza mitozei, nu sunt replicate, ceea ce înseamnă că cromatidele surori nu se separă. Divergenta cromozomilor este natura aleatorie. Conţinutul informaţiei genetice devine 1 n 2 xp 4 c la fiecare pol al celulei și în celula ca întreg - 2(1 n 2 xp 4 c) .

ÎN telofaza eu , ca și în mitoză, se formează, se formează și se adâncesc membranele nucleare și nucleolii brazdă de clivaj. Apoi se întâmplă citokineza . Spre deosebire de mitoză, derularea cromozomilor nu are loc.

Ca urmare a meiozei I, se formează 2 celule fiice care conțin un set haploid de cromozomi; fiecare cromozom are 2 cromatide (recombinante) distincte genetic: 1 n 2 xp 4 c. Prin urmare, ca urmare a meiozei apare I reducere (reducerea la jumătate) a numărului de cromozomi, de unde și numele primei diviziuni - reducere .

După sfârșitul meiozei I există o perioadă scurtă - interkineza , timp în care nu au loc replicarea ADN-ului și duplicarea cromatidelor.

Profaza II nu durează mult, iar conjugarea cromozomilor nu are loc.

ÎN metafaza II cromozomii se aliniază în planul ecuatorial.

ÎN anafaza II ADN-ul din regiunea centromerului este replicat, așa cum se întâmplă în anafaza mitozei, cromatidele se deplasează spre poli.

După telofaze II Și citokineza II celulele fiice se formează conținând material genetic în fiecare - 1 n 1 xp 2 c. În general, se numește a doua divizie ecuațională (egalizarea).

Deci, în urma a două diviziuni meiotice succesive, se formează 4 celule, fiecare poartă un set haploid de cromozomi.

Se știe despre organismele vii că ele respiră, se hrănesc, se reproduc și mor; aceasta este funcția lor biologică. Dar de ce se întâmplă toate acestea? Datorită cărămizilor - celule care și ele respiră, se hrănesc, mor și se reproduc. Dar cum se întâmplă asta?

Despre structura celulelor

Casa este făcută din cărămizi, blocuri sau bușteni. De asemenea, un organism poate fi împărțit în unități elementare - celule. Întreaga diversitate a ființelor vii constă din ele; diferența constă doar în cantitatea și tipurile lor. Ele constau din mușchi, țesut osos, piele, toate organele interne - diferă atât de mult în scopul lor. Dar, indiferent de funcțiile pe care le îndeplinește o anumită celulă, toate sunt structurate aproximativ la fel. În primul rând, orice „cărămidă” are o coajă și citoplasmă cu organele localizate în ea. Unele celule nu au nucleu, sunt numite procariote, dar toate organismele mai mult sau mai puțin dezvoltate constau din eucariote, care au un nucleu în care este stocată informația genetică.

Organelele localizate în citoplasmă sunt diverse și interesante, îndeplinesc funcții importante. Celulele de origine animală includ reticulul endoplasmatic, ribozomii, mitocondriile, complexul Golgi, centriolii, lizozomii și elementele motorii. Cu ajutorul lor au loc toate procesele care asigură funcționarea organismului.

Activitatea celulelor

După cum am menționat deja, toate ființele vii mănâncă, respiră, se reproduc și mor. Această afirmație este adevărată atât pentru organisme întregi, adică oameni, animale, plante etc., cât și pentru celule. Este uimitor, dar fiecare „cărămidă” are propria ei viață. Datorită organelelor sale, primește și procesează nutrienți, oxigen și elimină tot ce nu este necesar din exterior. Citoplasma în sine și reticulul endoplasmatic îndeplinesc o funcție de transport, mitocondriile sunt, de asemenea, responsabile de respirație, precum și de furnizarea de energie. Complexul Golgi este responsabil pentru acumularea și eliminarea deșeurilor celulare. Alte organite participă și ele la procese complexe. Și la o anumită etapă, începe să se dividă, adică are loc procesul de reproducere. Merită luat în considerare mai detaliat.

Procesul de diviziune celulară

Reproducerea este una dintre etapele dezvoltării unui organism viu. Același lucru este valabil și pentru celule. Într-un anumit stadiu al ciclului lor de viață, ei intră într-o stare în care sunt gata să se reproducă. pur și simplu se împart în două, lungindu-se și apoi formând o partiție. Acest proces este simplu și aproape complet studiat folosind exemplul bacteriilor în formă de tijă.

Lucrurile sunt puțin mai complicate. Se reproduc în trei moduri diferite, numite amitoză, mitoză și meioză. Fiecare dintre aceste căi are propriile sale caracteristici, este inerentă unui anumit tip de celulă. Amitoza

considerată cea mai simplă, se mai numește și fisiune binară directă. Când apare, molecula de ADN se dublează. Cu toate acestea, nu se formează un fus de fisiune, așa că această metodă este cea mai eficientă din punct de vedere energetic. Amitoza apare la organismele unicelulare, în timp ce țesuturile organismelor multicelulare se reproduc folosind alte mecanisme. Cu toate acestea, se observă uneori acolo unde activitatea mitotică este redusă, de exemplu, în țesuturile mature.

Fisiunea directă este uneori distinsă ca un tip de mitoză, dar unii oameni de știință o consideră un mecanism separat. Acest proces are loc destul de rar chiar și în celulele vechi. În continuare, vor fi luate în considerare meioza și fazele sale, procesul de mitoză, precum și asemănările și diferențele dintre aceste metode. În comparație cu împărțirea simplă, acestea sunt mai complexe și mai perfecte. Acest lucru este valabil mai ales pentru diviziunea de reducere, astfel încât caracteristicile fazelor de meioză vor fi cele mai detaliate.

Un rol important în diviziunea celulară îl au centriolii - organele speciale, situate de obicei lângă complexul Golgi. Fiecare astfel de structură este formată din 27 de microtubuli, grupați în grupuri de trei. Întreaga structură are formă cilindrică. Centriolii sunt direct implicați în formarea fusului de diviziune celulară în timpul procesului de diviziune indirectă, despre care se va discuta mai târziu.

Mitoză

Durata de viață a celulelor variază. Unele trăiesc câteva zile, iar altele pot fi clasificate drept ficat lung, deoarece schimbarea lor completă are loc foarte rar. Și aproape toate aceste celule se reproduc prin mitoză. Pentru majoritatea dintre ei, între perioadele de împărțire trec în medie 10-24 de ore. Mitoza în sine durează o perioadă scurtă de timp - la animale aproximativ 0,5-1

oră, iar pentru plante aproximativ 2-3. Acest mecanism asigură creșterea populației celulare și reproducerea unor unități identice în conținutul lor genetic. Așa se menține continuitatea generațiilor la nivel elementar. În acest caz, numărul de cromozomi rămâne neschimbat. Acest mecanism este cel mai comun tip de reproducere a celulelor eucariote.

Semnificația acestui tip de diviziune este mare - acest proces ajută țesuturile să crească și să se regenereze, datorită căruia are loc dezvoltarea întregului organism. În plus, mitoza este cea care stă la baza reproducerii asexuate. Și încă o funcție este mișcarea celulelor și înlocuirea celor deja învechite. Prin urmare, este incorect să presupunem că, deoarece etapele meiozei sunt mai complexe, rolul acesteia este mult mai mare. Ambele procese îndeplinesc funcții diferite și sunt importante și de neînlocuit în felul lor.

Mitoza constă din mai multe faze care diferă prin caracteristicile lor morfologice. Starea în care celula este pregătită pentru diviziunea indirectă se numește interfază, iar procesul în sine este împărțit în încă 5 etape, care trebuie luate în considerare mai detaliat.

Fazele mitozei

În timpul interfazei, celula se pregătește să se divizeze: ADN-ul și proteinele sunt sintetizate. Această etapă este împărțită în mai multe, timp în care are loc creșterea întregii structuri și dublarea cromozomilor. Celula rămâne în această stare până la 90% din întregul său ciclu de viață.

Restul de 10% este ocupat de diviziunea însăși, care este împărțită în 5 etape. În timpul mitozei celulelor vegetale, este eliberată și preprofaza, care este absentă în toate celelalte cazuri. Se formează noi structuri, nucleul se deplasează în centru. Se formează o panglică preprofază, care marchează locul așteptat al viitoarei diviziuni.

În toate celelalte celule, procesul de mitoză se desfășoară după cum urmează:

tabelul 1

După ce divizarea informațiilor genetice este finalizată, are loc citokineza sau citotomia. Acest termen se referă la formarea corpurilor celulare fiice din corpul mamei. În acest caz, organelele, de regulă, sunt împărțite în jumătate, deși sunt posibile excepții; se formează un sept. Citokineza nu este separată într-o fază separată; de regulă, este considerată în cadrul telofazei.

Deci, cele mai interesante procese implică cromozomii, care poartă informații genetice. Ce sunt ele și de ce sunt atât de importante?

Despre cromozomi

Chiar și fără nici cea mai mică idee despre genetică, oamenii știau că multe calități ale urmașilor depind de părinți. Odată cu dezvoltarea biologiei, a devenit evident că informațiile despre un anumit organism sunt stocate în fiecare celulă și o parte din acestea sunt transmise generațiilor viitoare.

La sfârșitul secolului al XIX-lea au fost descoperiți cromozomi - structuri formate dintr-un lung

molecule de ADN. Acest lucru a devenit posibil odată cu îmbunătățirea microscoapelor și chiar și acum ele pot fi văzute doar în perioada de diviziune. Cel mai adesea, descoperirea este atribuită omului de știință german W. Fleming, care nu numai că a simplificat tot ceea ce fusese studiat înainte de el, dar și-a adus și propria contribuție: a fost unul dintre primii care a studiat structura celulară, meioza și fazele acesteia, și a introdus, de asemenea, termenul „mitoză”. Însuși conceptul de „cromozom” a fost propus puțin mai târziu de un alt om de știință - histologul german G. Waldeyer.

Structura cromozomilor atunci când sunt clar vizibili este destul de simplă - sunt două cromatide conectate la mijloc printr-un centromer. Este o secvență specifică de nucleotide și joacă un rol important în procesul de reproducere celulară. În cele din urmă, cromozomul în aspect în profază și metafază, atunci când poate fi văzut cel mai bine, seamănă cu litera X.

În 1900, au fost descoperite principii care descriu transmiterea caracteristicilor ereditare. Apoi a devenit în sfârșit clar că cromozomii sunt exact prin care se transmite informațiile genetice. Ulterior, oamenii de știință au efectuat o serie de experimente care demonstrează acest lucru. Și apoi subiectul de studiu a fost influența pe care o are diviziunea celulară asupra lor.

Meioză

Spre deosebire de mitoză, acest mecanism duce în cele din urmă la formarea a două celule cu un set de cromozomi de 2 ori mai mic decât cel original. Astfel, procesul de meioză servește ca o tranziție de la faza diploidă la faza haploidă și, în primul rând,

Vorbim despre diviziunea nucleului și, în al doilea rând, despre diviziunea întregii celule. Restaurarea întregului set de cromozomi are loc ca urmare a fuziunii ulterioare a gameților. Datorită reducerii numărului de cromozomi, această metodă este definită și ca reducerea diviziunii celulare.

Meioza și fazele sale au fost studiate de oameni de știință celebri precum V. Fleming, E. Strasburger, V. I. Belyaev și alții. Studiul acestui proces în celulele plantelor și animalelor este încă în desfășurare - este atât de complex. Inițial, acest proces a fost considerat o variantă a mitozei, dar aproape imediat după descoperirea sa a fost identificat ca un mecanism separat. Caracteristicile meiozei și semnificația ei teoretică au fost descrise pentru prima dată suficient de August Weissmann în 1887. De atunci, studiul procesului de diviziune a reducerii a avansat mult, dar concluziile trase nu au fost încă infirmate.

Meioza nu trebuie confundată cu gametogeneza, deși ambele procese sunt strâns legate. Ambele mecanisme sunt implicate în formarea celulelor germinale, dar există o serie de diferențe serioase între ele. Meioza are loc în două etape de diviziune, fiecare dintre ele constând din 4 faze principale, cu o scurtă pauză între ele. Durata întregului proces depinde de cantitatea de ADN din nucleu și de structura organizării cromozomiale. În general, este mult mai lungă în comparație cu mitoza.

Apropo, unul dintre principalele motive pentru diversitatea semnificativă a speciilor este meioza. Ca urmare a diviziunii prin reducere, setul de cromozomi este împărțit în două, astfel încât apar noi combinații de gene, crescând în primul rând adaptabilitatea și adaptabilitatea organismelor, care în cele din urmă primesc anumite seturi de caracteristici și calități.

Fazele meiozei

După cum sa menționat deja, diviziunea celulară de reducere este împărțită în mod convențional în două etape. Fiecare dintre aceste etape este împărțită în încă 4. Și prima fază a meiozei - profaza I, la rândul său, este împărțită în încă 5 etape separate. Pe măsură ce studiul acestui proces continuă, alții pot fi identificați în viitor. Acum se disting următoarele faze ale meiozei:

masa 2

Deci, este evident că fazele de diviziune ale meiozei sunt mult mai complexe decât procesul de mitoză. Dar, așa cum am menționat deja, acest lucru nu reduce rolul biologic al diviziunii indirecte, deoarece îndeplinesc funcții diferite.

Apropo, meioza și fazele sale sunt observate și la unele protozoare. Cu toate acestea, de regulă, include o singură diviziune. Se presupune că această formă cu o etapă s-a dezvoltat ulterior în forma modernă în două etape.

Diferențele și asemănările dintre mitoză și meioză

La prima vedere, se pare că diferențele dintre aceste două procese sunt evidente, deoarece acestea sunt mecanisme complet diferite. Cu toate acestea, la o analiză mai profundă, se dovedește că diferențele dintre mitoză și meioză nu sunt atât de globale; în cele din urmă, duc la formarea de noi celule.

În primul rând, merită să vorbim despre ce au în comun aceste mecanisme. De fapt, există doar două coincidențe: în aceeași succesiune de faze și, de asemenea, în faptul că

Replicarea ADN-ului are loc înaintea ambelor tipuri de diviziune. Deși, în ceea ce privește meioza, acest proces nu este complet finalizat înainte de începerea profezei I, terminându-se la una dintre primele substadii. Și deși succesiunea fazelor este similară, în esență, evenimentele care au loc în ele nu coincid complet. Așadar, asemănările dintre mitoză și meioză nu sunt atât de multe.

Sunt mult mai multe diferente. În primul rând, mitoza are loc în timp ce meioza este strâns legată de formarea celulelor germinale și sporogeneză. În fazele în sine, procesele nu coincid complet. De exemplu, trecerea în mitoză are loc în timpul interfazei și nu întotdeauna. În al doilea caz, acest proces implică anafaza meiozei. Recombinarea genelor în diviziunea indirectă nu are loc de obicei, ceea ce înseamnă că nu joacă niciun rol în dezvoltarea evolutivă a organismului și menținerea diversității intraspecifice. Numărul de celule rezultate în urma mitozei este de două și sunt identice genetic cu mama și au un set diploid de cromozomi. În timpul diviziunii de reducere totul este diferit. Rezultatul meiozei este 4 diferit de cel matern. În plus, ambele mecanisme diferă semnificativ ca durată, iar acest lucru se datorează nu numai diferenței dintre numărul de etape de divizare, ci și duratei fiecărei etape. De exemplu, prima profază a meiozei durează mult mai mult, deoarece în acest moment au loc conjugarea cromozomală și încrucișarea. De aceea este împărțit în continuare în mai multe etape.

În general, asemănările dintre mitoză și meioză sunt destul de minore în comparație cu diferențele dintre ele. Este aproape imposibil să confundăm aceste procese. Prin urmare, acum este oarecum surprinzător faptul că diviziunea de reducere a fost considerată anterior un tip de mitoză.

Consecințele meiozei

După cum sa menționat deja, după încheierea procesului de diviziune de reducere, în locul celulei mamă cu un set diploid de cromozomi, se formează patru haploizi. Și dacă vorbim despre diferențele dintre mitoză și meioză, aceasta este cea mai semnificativă. Refacerea cantității necesare, când vine vorba de celule germinale, are loc după fertilizare. Astfel, cu fiecare nouă generație numărul de cromozomi nu se dublează.

În plus, în timpul meiozei are loc În timpul procesului de reproducere, aceasta duce la menținerea diversității intraspecifice. Deci faptul că chiar și frații sunt uneori foarte diferiți unul de celălalt este tocmai rezultatul meiozei.

Apropo, sterilitatea unor hibrizi din lumea animală este și o problemă de diviziune de reducere. Faptul este că cromozomii părinților aparținând unor specii diferite nu pot intra în conjugare, ceea ce înseamnă că procesul de formare a celulelor germinale viabile cu drepturi depline este imposibil. Astfel, meioza este cea care stă la baza dezvoltării evolutive a animalelor, plantelor și altor organisme.

Formarea de celule germinale specializate, sau gameți, din celule stem nediferențiate.

Odată cu scăderea numărului de cromozomi ca urmare a meiozei, în ciclul de viață are loc o tranziție de la faza diploidă la faza haploidă. Restaurarea ploidiei (tranziția de la faza haploidă la faza diploidă) are loc ca urmare a procesului sexual.

Datorită faptului că în profaza primei etape, de reducere, are loc fuziunea (conjugarea) perechi a cromozomilor omologi, cursul corect al meiozei este posibil numai în celulele diploide sau chiar în poliploide (celule tetra-, hexaploide etc.) . Meioza poate apărea și la poliploide ciudate (celule tri-, pentaploide etc.), dar la acestea, din cauza incapacității de a asigura fuziunea perechi a cromozomilor în profaza I, divergența cromozomală apare cu tulburări care pun în pericol viabilitatea celulei sau în curs de dezvoltare. din ea un organism haploid pluricelular.

Același mecanism stă la baza sterilității hibrizilor interspecifici. Deoarece hibrizii interspecifici combină cromozomii părinților aparținând unor specii diferite în nucleul celular, de obicei, cromozomii nu pot intra în conjugare. Acest lucru duce la tulburări în segregarea cromozomilor în timpul meiozei și, în cele din urmă, la non-viabilitatea celulelor germinale sau gameților. Anumite restricții privind conjugarea cromozomilor sunt impuse și de mutațiile cromozomiale (deleții la scară mare, duplicări, inversiuni sau translocații).

Fazele meiozei

Meioza constă din 2 diviziuni consecutive cu o scurtă interfață între ele.

• Profaza I- profaza primei divizii este foarte complexă și constă din 5 etape:

• Leptoten sau leptonem- ambalarea cromozomilor, condensarea ADN-ului cu formarea de cromozomi sub formă de fire subțiri (cromozomii sunt scurtați).
• Zigoten sau zigonema- are loc conjugarea - legătura cromozomilor omologi cu formarea unor structuri formate din doi cromozomi legați, numiți tetrade sau bivalenți și compactarea ulterioară a acestora.
• Pachytena sau pahinem- (cea mai lungă etapă) crossing over (crossover), schimb de secțiuni între cromozomi omologi; cromozomii omologi rămân legați între ei.
• Diplotena sau diplomă- are loc decondensarea parțială a cromozomilor, în timp ce o parte din genom poate funcționa, au loc procesele de transcripție (formarea ARN), translație (sinteza proteinelor); cromozomii omologi rămân legați între ei. La unele animale, cromozomii din ovocite în acest stadiu al profazei meiotice dobândesc forma caracteristică a cromozomului perie de lampă.
• Diacineza- ADN-ul se condenseaza din nou la maxim, procesele sintetice se opresc, membrana nucleara se dizolva; Centriolii diverg spre poli; cromozomii omologi rămân legați între ei.

Până la sfârșitul Profezei I, centriolii migrează către polii celulari, se formează filamentele fusului, membrana nucleară și nucleolii sunt distruse.

• Metafaza I- cromozomii bivalenți se aliniază de-a lungul ecuatorului celulei.
• Anafaza I- microtubulii se contractă, bivalenții se divid și cromozomii se deplasează spre poli. Este important de remarcat faptul că, datorită conjugării cromozomilor în zigoten, cromozomi întregi, formați din două cromatide fiecare, diverg către poli, și nu cromatide individuale, ca în mitoză.
• Telofaza I

A doua diviziune a meiozei urmează imediat după prima, fără o interfază pronunțată: nu există perioadă S, deoarece replicarea ADN-ului nu are loc înainte de a doua diviziune.

• Profaza II- are loc condensarea cromozomilor, centrul celular se divide și produsele diviziunii sale se dispersează în polii nucleului, membrana nucleară este distrusă și se formează un fus de fisiune.
• Metafaza II- cromozomii univalenți (formați din câte două cromatide) sunt situați la „ecuator” (la distanță egală de „polii” nucleului) în același plan, formând așa-numita placă de metafază.
• Anafaza II- univalenții se divid și cromatidele se deplasează spre poli.
• Telofaza II- cromozomii despirati si apare un invelis nuclear.

Sens

• La organismele care se reproduc sexual, se împiedică dublarea numărului de cromozomi din fiecare generație, deoarece în timpul formării celulelor germinale prin meioză, numărul de cromozomi este redus.
• Meioza creează oportunitatea apariției de noi combinații de gene (variabilitate combinativă), pe măsură ce se formează gameți diferiți genetic.
• O reducere a numărului de cromozomi duce la formarea de „gameți puri” purtând o singură alele a locusului corespunzător.
• Localizarea bivalenților plăcii ecuatoriale a fusului în metafaza 1 și a cromozomilor în metafaza 2 este determinată aleatoriu. Divergența ulterioară a cromozomilor în anafază duce la formarea de noi combinații de alele în gameți. Segregarea independentă a cromozomilor este baza celei de-a treia legi a lui Mendel.

Note

Literatură

• Babynin E.V. Mecanismul molecular al recombinării omoloage în meioză: origine și semnificație biologică. Citologie, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Alexandru Markov. În drum spre rezolvarea misterului meiozei. Conform articolului: Yu. F. Bogdanov. Evoluția meiozei la eucariotele unicelulare și multicelulare. Aromorfoza la nivel celular. Journal of General Biology, Vol. 69, 2008. Nr. 2, martie-aprilie. Pagină 102-117
• „Variația și evoluția meiozei” - Yu. F. Bogdanov, 2003
• Biologie: Manuale pentru solicitanții la universități: În 2 volume T.1.-B63 Ed. a II-a, revizuită. și suplimentare - M.: RIA „New Wave”: Editura Umerenkov, 2011.-500 p.

Fundația Wikimedia. 2010.